پروژه رشته کشاورزی درباره واكنش های تاریكی – قسمت هفتم

تركیب پیش ساخت های مختلف، می تواند آلكالوئیدهایی تولید نماید كه از نظر پیچیدگی ساختمانی از همة‌ متابولیت های ثانویه پیچیه تر بوده و به علت داشتن فعالیت حیاتی متنوع، دارای اهمیت ویژه ای باشند . برخی نمونه های این آلكالوئیدهای بسیار پیچیده را می توان در شكل شماره 248 مشاهده كرد. آلكالوئیدهای ایوكوئینولین از اسیدهای آمینة تیروزین یا فنیل آلانیل مشتق می شوند و نفیل پروپانوئیدها به مرفین خواب آور تبدیل می گردند. علاوه بر فنیل پروپانوئیدها، ایزوپرنوئیدهاو پلی كتیدها نیز در ساختن آلكالوئیدهای اصلی مورد استفاده قرار می گیرند . آلكالوئیدهای اندل كه از نظر دارویی فعال هستند، مانند استریكنین و وینكریستین از تریپتوفان و ایزوپرنوئیدها مشتق می شوند.

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه   کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان   کنید

ب- سایر آلكالوئیدها- ترپنوئیدها موقعی كه با متابولیت های اسیدهای آمینه تركیب می شوند در تولید بسیاری از آلكالوئیدها نقش دارند، ولی در موارد معدودی مشتقات استرولی متابولیت های ثانویه ممكن است تمامی اتم های ساختمان آلكالوئید را به استثنای نیتروژن تامین كنند. اتم ازت این آلكالوئیدها در آخرین مرحلة ‌راه متابولیكی به كمك ترانس آمپناسیون یا انتقال عامل آمین كه احتمالاً از اسید آمینة آرژینین تأمین می گردد، به مولكول آلكالوئید اضافه می شود. متابولیت های ثانویة فوق را آلكالوئیدهای كاذب می نامند كه به طور نسبی كمیاب می باشند و به صورت گلیكول آلكالوئیدهای مشتق شده از استرول ها در گونه های گیاهانی از قبیل سیب زمینی و بیخ گازران كه قی آور است، دیده می شوند (شكل شمارة‌248). اسید نیكوتینك همچنین می تواند به عنوان یك پیش ساخت ازت دارد در تولید آلكالوئیدها مشاركت داشته باشد و موقعی كه با تركیباتی مانند پیرولیدین ها و پیپریدین ها تركیب می شود مادة اعتیاد آور نیكوتین را تولید می نماید (شكل شمارة‌ 247). نوع مهم دیگری از آلكالوئیدها كه به طور نسبی در گیاهان كمیاب هستند از متابولیسم مولكول دو حلقه ای پورین مشتق می شوند. به عنوان مثال كافئین از متیلاسیون 7-متیل گزانتوزین به دست می آید و یكی از متابولیت های مهم برگهای در حال رشد گیاه جای و دانه های نابالغ قهوه می باشد.

ج- تركیبات قندی ازت دار و سمی – علاوه بر آلكالوئیدها، گیاهان حاوی تعداد وسیعی از سایر متابولیت های ثانویة ازت دار سمی می باشند كه عموماً به صورت مشتقات قندی ذیربط، در واكوئل سلول های گیاهی ذخیره می شوند. گلوكززینولات ها در غلظت های بالا و درواكوئل ها تعدادی از گیاهان زراعی مهم خانواده شب بو یا چلیپائیان ، مانند دانة شغلم روغنی یا كلزا وجود دارند،‌ این تركیبات از تعداد قابل توجهی پیش ساخت تولید می شوند و پس از زخمی شدن بافت گیاهی از داخل واكوئل های سلولهای گیاهی آزاد می شوند و توسط آنزیم موجود در سیتوزول سلول به نام میروزیناز هیدرولز شده و به ایزوتیوسیانات سمی تبدیل می گردند (شكل شمارة 249) به همین ترتیب، تركیبات قندی سیانور دار كه در بسیاری از محصولات كشاورزی مهم مانند شبدر و مانیوك و برخی از میوه های نرم وجود دارند به عنوان تركیبات پیش ساخت سم در واكوئل سلول های گیاهی ذخیره می شوند. به عنوان مثال آمیگدالین كه در گیلاس های وحشی دیده می شود بعد از زخمی شدن و پاره شدن بافت گیاهی در یك فرآیند دو مرحله ای هیدرولیز شده و به سیانید هیدروژن و بنزآلدئید تبدیل می شود ( شكل شمارة‌249). تركیب قندی ازت دار و سمی مهم دیگری كه یكی از متابولیت های ثانویة‌گیاه به حساب می آید، سیكازین است كه در صورت هیدرولیز به یك تركیب سرطان زا به نام متیل آروكسی متانول تبدیل می شود. تركیب سمی دیگر ارگانونیتریت ها می باشند كه در صورت هیدرولیز در گونه های مختلف گیاه گون به نیتریت های سمی تبدیل می شوند.

د- اسیدهای آمینة غیر پروتئینی- علاوه بر اینكه اسیدهای آمینة‌ غیر پروتئینی مانند هوموسرین،‌ به عنوان تركیبات حدواسط راههای متابولیكی اولیه نقش دارند برخی از گیاهان بویژه اعضای خانوادة‌ پروانه آسا و لاله ، این دسته از اسیدهای آمینه را به عنوان محلول نهایی راههای متابولیكی تولید می كنند كه در این صورت این تركیبات را می توان متابولیت های ثانویه واقعی نامید. اسیدهای آمینة غیر پروتئینی را می توان بویژه در بافت های ذخیره ای گیاهان ، مانند دانة‌ گیاهان تیرة ‌بقولات و یا ریبوزوم گیاهان تیرة لاله یا زنبق جستجو كرد. بسیاری از اسیدهای آمینة غیر پروتئینی از نظر ساختمانی، آنالوگ اسیدهای آمینة پروتئینی هستند. یكی از این اسیدهای آمینة غیر پروتئینی كه به طور كامل مورد مطالعه قرار گرفته است، كاناوانین است كه از نظر ساختمان شیمیایی، آنالوگ اسید آمینة پروتئینی آرژینین می باشد ( شكل شمارة‌ 250). اسید آمینة كاناوانین را می توان در نوعی لوبیا و دانة ‌عدادی از گیاهان خانوادة‌ پروانة‌ آسا یافت. اسیدهای آمینة غیر پروتئینی معمولاً برای دام ها و موجودات ذره بینی سمی هستند. شباهت ساختمانی آنها با اسید های آمینة ‌پروتئینی، علت اصلی خاصیت سمی آنها به شمار می آید، زیرا این اسیدهای آمینه می توانند جایگزین اسیدهای آمینة پروتئین در تشكیل ساختمان پروتئین شوند و یا با آنها در انواع مختلف فرایندهای متابولیكی به رقابت پردازند . به عنوان مثال در صورتی كه در جریان ترجمه به جای اسیدهای آمینة پروتئینی در داخل ساختمام زنجیر پلی پپتیدی وارد شوند، باعث تولید پروتئینی می گردند كه وظیفة اصلی خودش را در واكنش های متابولیكی نمی تواند ایفا نماید. اسیدهای آمینة غیر پروتئینی همچنین در جریان تولید، انتقال و سایر فرایندهای حیاتی ایجاد مزاحمت می كنند.

وظایف متابولیت های ثانویه در گیاهان

در اوایل مطالعه روی نقش متابولیت های ثانویة، وظیفة‌ آنها در ارتباط با انسان شناخته شده بود ولی اهمیت آنها در گیاهان بدرستی معلوم نبوده است. در حقیقت تصور اولیه این بوده است كه متابولیت های ثانویه نقشی در فعالیت های حیاتی گیاهان ندارند و فقط به عنوان تركیبات سریز در نتیجه فرایند مربوط به متابولیسم اولیه به دست می آیند. به عبارت دیگر كربن ازت و گوگرد اضافی گیاه به صورت متابولیت های اولیه به دست می آیند. به عبارت دیگر كربن، ازت و گوگرد اضافی گیاه به صورت متابولیت های ثانویه تجمع یافته تا به هنگام نیاز مجدداً تجزیه شده و از طریق متابولیسم اولیه مورد استفاده قرار گیرند. در نمونه های محددی از فرایندهای حیاتی گیاهان ، این فرضیه صدق می كند. به عنوان مثال در برگهای در حال رشد چای و دانه های قهوه آلكالوئید پورینی كافئین (شكل شماره 248) به ترتیب 4% و 2% وزن خشك را تشكیل می دهد، ولی در جریان بلوغ كافئین تجریه می شود و ازت آن مجدداً در تولید اسیدهای آمینه و اسیدهای نوكلئیك مورد استفاده گیاه قرار می گیرد. به همین ترتیب اسید آمینة غیرپروتئینی كاناوانین در دانة بقولات كه از 10% وزن خشك آنها را تشكیل می دهد، به عنوان ذخیره مورد استفاده قرار می گیرد و حداقل بخشی از آن در جریان جوانه زدن دانه به جریان در می آید.

با وجود این در اغلب گیاهان سالم درصد كربن، ازت و گوگرد تثبیت شده در بافت ها بسیار پایین تر از آن است كه بتوان متابولیت های ثانویه را به عنوان تركیبات ذخیره ای مفید این عناصر برای استفاده در متابولیست اولیه قلمداد كرد. اكنون دریافته اند كه متابولیت های ثانویه اثر بسیار مهمی در برقراری ارتباط بین گیاهان و محیط اطرافشان دارند. این تفكر از مشاهدات ذیل ناشی شده است:

  • اختصاصی بودن فرآورده های ثانیه نسبت به گونة گیاهی و تنوع فراوان آنها، بسیار وسیع تر از آن است كه تولیدشان را در گیاهان اتفاقی دانست.
  • بسیاری از فراورده های ثانویه نسبت به انواع دیگر، در غلظت های مناسب، فعالیت بیولوژیكی از خود نشان می دهند.
  • غلظت متابولیت های ثانویة فعال زیستی در جریان فشارهای حیاتی و غیرحیاتی گیاه افزایش می یابد.
  • مطالعاتی كه روی موجودات ذره بینی، حشرات و حیوانات انجام گرفته است نشان می دهد كه متابولیت های ثانویه در تشخیص گیاه میزبان حیاتی است.
  • میكروب های بیماریزای گیاهی و آفات نباتی باید مجهز به سیستم هایی باشند كه آثار سمی متابولیت های ثانویة ‌گیاهی را خنثی نموده تا بتوانند براحتی از گیاه میزبان استفاده كنند.
  • می توان به كمك ممانعت كننده ها ، اصلاح نژاد گیاه و مهندسی ژنتیك در تولید متابولیت های ثانویه، بدون اثر منفی روی رشد گیاه ، اختلال ایجاد نمود و برای كمك همین فناوری كه می توان به افزایش مقاومت گیاهان در برابر بیماریزاها و آفات دست یافت.

الف- نقش واكنش های متقابل گیاه- میكرب- گیاهان به طور دائم در معرض تعداد وسیعی از انواع میكرب های بیماریزا، بویژه قارچ ها هستند. برخی از انواع این قارچ ها به طور اختصاصی به گیاهان خصای حمله كرده و برخی دیگر در صورت زخمی شدن بافت گیاهی به آن حمله می كنند كه آنها را قارچ های فرصت طلب می نامند . در طول مدتی كه گیاهان با عوامل بیماریزا به صورت مشترك فعالیت می كنند، گیاهان از خود سیستم های دفاعی چند لایه برای مقاومت در مقابل حملة این عوامل تولید می نمایند و از پروتئین ضد قارچ، پلیمرهای ساختمانی و آنتی بیوتیك ها استفاده می كنند. متابولیسم ثانویه در ساختن پلیمرهای ساختمانی و تولید آنتی بیوتیكهای مختلف در گیاه نقش دارد. از نظر نقش ساختمانی و تولید آنتی بیوتیكهای مختلف در گیاه نقش دارد. از نظر نقش ساختمانی، فنیل پروپانوئیدها در افزایش توان دفاعی گیاه مهم هستند. این تركیبات در ساختمان ، مهمترین واحدهای ساختمانی پلیمرهای دیوارة‌ سلولی ، لیگنین ، و سوبرین كه یك پلیمر خارج سلولی متشكل از اسیدهای چرب و تركیبات فنلی است، وارد می شوند. این دو پلیمر بسرعت در اطراف محل آلودگی تولید می شوند و بافت سالم گیاه را از قسمت آلوده جدا می سازند. تحریك چوبی شدن گیاه، از طریق ایجاد آلودگی، یكی از مهمترین قسمت های پاسخ دفاعی غلات در مقابل زنگ های قارچی است و اهمیت آن را می توان به این طریق نشان داد كه با ممانعت انتخابی آنزیم PAL از چوبی شدن جلوگیری می شود و باعث می شود گیاهی كه به طور طبیعی در مقابل این آلودگی مقاوم است از خود حساسیت نشان دهد. تركیبات فنلی نیز از طریق واكنش های استریفیكاسیون وارد ساختمان سلولز و همی سلولز تشكیل دهندة دیوارة سلولی سلول های گیاهی می شوند و به این ترتیب مقاومت آنها را در مقابل آنزیم های هیدرولیز كنندة قارچ افزایش می دهند.

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا” از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

لینک متن کامل

Leave a comment