سایت دانلود

یک سایت دیگر با وردپرس فارسی
مهندسی کشاورزی

پروژه رشته کشاورزی درباره واكنش هاي تاريكي – قسمت چهارم

 

مطالعاي كه روي گياه لوبيا انجام گرفته است بخوبي نشان مي دهد كه آنزيم گلوتامين سنتتاز به وسيلة يك خانوادة كوچك چند ژني رمزگشايي مي شود. يك مدل ساده از نحوة كنترل ژني توليد اين آنزيم در لوبيا در شكل شماره‌ 231 نشان داده شده است. نقش پنجمين ژن يعني هنوز بدرستي مشخص نشده است. در ايزوزيم هاي موجود در كلروپلاست و سيتوپلايم، همخواني و تشابه زيادي (74%) از نظر ترتيب قرار گرفتن اسيدها آمينه در ساختنان زنجير پپتيدي آنزيم وجود دارد.

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه   کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان   کنید

ظهور و فعاليت آنزيم گلوتامين سنتتاز موجود در كلروپلاست برگها، احتمالاً از طريق فيتوكروم و يك گيرندة نور آبي، تنظيم مي گردد. در برگهاي گياه گندم فعاليت اين آنزيم با افزايش سن برگ زياد مي شود و ارتباط و وابستگي روشني بين توان فعاليت هاي فتوسنتزي و تنفس نوري گياه وجود دارد. در گياه نخود، RNA پيامبر مربوط به ايزوزيم كلروپلاستي شاخه هايي كه در تاريكي روييده بودند بعد از 72 ساعت تابش نور به آنها ، افزايش يافت. نسخه بردراي RNA پيامبر مربوط به آنزيم سيتوپلاسمي در شروع پيري و خشكي گياه افزايش مي يابد. فعاليت آنزيم گلوتامين سنتتاز در گياهان خانوادة نخود در جريان جوانه دهي و تشكيل گره چندين برابر افزايش مي يابد.

گلوتامات سنتاز

اين آنزيم در انتقال گروه آميني از گلوتامين به 2-اگزوگلوتارات براي توليد دو مولكول گلوتامات فعاليت مي كند (شكل شماره‌232). از اين آنزيم دو شكل ساختماني متفاوت در گياهان ديده شده : يكي از آنها از فرودكسين احيا شده به عنوان منبع احياكننده استفاده مي كند و ديگري الكترون هاي مورد نياز خود را از كوآنزيم NADH تأمين مي كند . اين دو ايزوزيم از نظر ايمني شناسي داراي ويژگي هاي متفاوتي هستند.

آنزيم گلوتامات سنتازي كه وابسته به فرودكسين است، با غلظت بالايي در برگهاي گياه وجود دارد و صرفاً در كلروپلاست گياه ديده مي شود. اين آنزيم يك فلاووپروتين آهن- گوگوددار است كه از يك تك زنجير پلي پپتيدي با وزن مولكولي 165-140 كيلو دالتون تشكيل شده است. در حالي كه ايزوزيم ديگر يعني گلوتامات ستاز وابسته به NADH در برگهاي ستز با غلظت پاييني وجود دارد، ولي در آوندهاي برگهاي گياه برنج، فعاليت زيادي از اين آنزيم ديده شده است. پديدة مذكور نمايانگر آن است كه اين آنزيم همراه با آنزيم همراه با آنزيم گلوتامين سنتتاز سيتوپلاسمي ممكن است نقش كليدي مهمي در توليد اسيدهاي آمينة مورد نياز براي انتقال ازت ايفا نمايد. آنزيم گلوتامات سنتاز، وابسته به NADH، به مقدار زيادي در گروه هاي ريشة گياهان خانوادة بقولات كه در تثبيت ازت فعال هستند، وجود دارد. اين ايزوزيم به صورت يك مونومر با وزن مولكولي تقريباً 200 كيلو دالتون ديده شده است كه به نظر مي رسد يكي از سنگين ترين زير واحدهاي آنزيمي باشد كه تاكنون شناسايي شده است.

آمينوترانسفرازها

آمينوترانسفرازها يا ترانس آمينازها واكنش انتقال گروه آميني را از موقعيت شماره 2 يك اسيد آمينه به يك 2- اگزواسيد براي توليد يك اسيد آمينه جديد و يك 2- اگزو اسيد جديد كاتاليز مي نمايند. اين واكنش هاي برگشت پذير نياز به حضور كوآنزيم پيريدوكسال –5-فسفات دارد كه به آنزيم آمينوترانسفراز پيوند يافته است. گلوتامات مهمترين اسيد آمينه اي است كه در اين واكنش ها گروه آميني خود را تقديم مي كند و در دو واكنش مهم شركت مي كند (شكل شمارة 233).

در هر دو واكنش كه توسط آنزيم آمينوترانسفراز كاتاليز مي شود، 2- اگزوگلوتارات توليد مي شود كه ممكن است پس از توليد به چرخة آنزيم هاي گلوتامين سنتتاز و گلوتامات سنتاز برگرداند. آنزيم آمينوترانسفراز را در همة ‌گياهان و اندامك هاي داخل سلول پيدا كرده اند. در اندامك ها و جايگاه هاي داخل سلول اين آنزيم باعث توليد اسيدهاي آمينه، تنفس نوري، فتوسنتز گياهان ، توليد متابوليت هاي ثانويه، حامل هاي هيدروژن و كربن ، انتقال و ابقاي مجموعة اسيدهاي آمينه نسبتاً پايدار مي گردد. در صورتيكه اگزواسيدهاي مناسب، پيش ساخت هاي اسيدهاي آمينه، فراهم گردند. آمينوترانسفرازها قادرند تا به استثناي پرولين تمام اسيدهاي آمينة شركت كننده در ساختمان پروتئين هاي طبيعي را توليد كنند. بنابراين ازت مي تواند براحتي از گلوتامات، از طريق آسپارتات و آلانين، بين تمام اسيد آمينه هاي ديگر منتقل شود. برگشت پذيري واكنش هاي انتقال عامل آميني، امكان تغيير ناگهاني در نياز به اسيدهاي آمينة‌ كليدي را مي دهد. اگرچه در راه هاي متابوليكي ويژه اي مانند تنفس نوري آنزيم هاي معيني تمايل به ايفاي وظيفه ، صرفاً در يك جهت واكنش دارند. آمينوترانسفرازها آنزيم هايي هستند كه مي توانند از تعداد متنوعي آمينو و اگزو اسيد به عنوان مادة مورد اثر استفاده نمايند. آمينوترانسفرازها انواع مختلفي هستند كه مهمترين آنها آسپارتات آمينوترانسفراز يا AspAT مي باشد. ايزوزيم هاي متعددي از اين آنزيم در گياهان گزارش شده است و مطالعات نشان مي دهد كه هر يك از اندامك داخل سلول مانند ميتوكندري، كلروپلاست و پراكسي زوم و همچنين سيتوپلاسم هر كدام داراي ايزوزيم مربوط به خود مي باشند. وزن مولكولي AspAT بين 95 تا 110 كيلو دالتون متفاوت است و از دو زير واحد تشكيل شده است.

ذخيرة‌ ازت و انتقال آن

مواردي وجود دارد كه گياه نياز به انتقال ازت از يك بافت به بافت ديگر دارد. به عنوان مثال مي توان به موارد ذيل اشاره كرد:

  • از گره هاي تثبيت كنندة ازت ريشه به برگها و ميوة گياه.
  • از برگهاي مسن به برگهاي جوان و ميوة گياه،
  • از لپة ها يا آندوسپرم بذر در حال جوانه زدن به ساقة‌ در حال رشد و نوك ريشه.

در موارد فوق معمولاً ميزان كربن قابل دسترس محدود مي شود و ازت از طريق بافت چوبي و يا آبكش به صورت يك تركيب با نسبت ازت به كربن بالا ، منتقل مي شود. آسپاراژين در همة گياهان آلي به عنوان يك تركيب حمل كننده و ذخيره اي ازت مورد استفاده قرار مي گيرد، اگر چه گلوتامين و آرژينين، توسط برخي ديگر از گياهان استفاده مي شود. به اين نكته بايد توجه شود كه نسبت ازت به كربن در آسپاراژين برابر با 2:4 در حالي كه در گلوتامات اين نسبت به 1:5 كاهش مي يابد.

الف- متابوليسم آسپاراژين- ازت گروه آميدي آسپاراژين مستقيماً از گروه آميدي گلوامين دريافت مي شود. اين واكنش را آنزيم آسپاراژين سنتتاز يا AS كاتاليز مي نمايد. (شكل شمارة‌234). بنابراين آمونياك در يك واكنش بيوشيميايي و با مصرف دو مولكول ATP به صورت مولكول آسپاراژين در مي آيد. مولكول گلوتامات مي تواند مجدداً توسط آنزيم گلوتامين سنتتاز به گلوتامين بازيافت گردد.

لپه هاي بذور در حال جوانه زدن و گره هاي ريشة بقولات منابع مهمي از نظر وجود آنزيم آسپاراژين سنتتاز به حساب مي آيند. اين آنزيم براي فعاليت خود نياز به يون كلر دارد و در حضور يون كلسيم فعاليت آن متوقف مي گردد. به علت وجود مهار كنندة‌ اين آنزيم در برگ، ارزيابي و حتي پالايش آن از برگ گياه با موفقيت همراه نبوده است.

ساده ترين راه كاتابوليسم آسپاراژين از طريق فعاليت آنزيم آسپاراژيناز است . در اين واكنش آسپاراژين به آسپارتات و آمونياك تبديل مي شود (شكل شمارة 235). اين آنزيم در برگهاي جوان در حال رشد وجود دارد و نقش مهمي در رشد و نمو بذور در حال بلوغ بقولات ايفا مي نمايد. آمونياك آزاد شده دوباره از طريق فعاليت آنزيم هاي گلوتامين سنتتاز و گلوتامات سنتتاز مورد استفادة‌ گياه قرار مي گيرد. در بذور بقولات در حال بلوغ، فعاليت آنزيم ممكن است مستقل و يا وابسته به حضور پتاسيم باشد .حالت طبيعي اين آنزيم از دو زير واحد تشكيل شده است و وزن مولكولي آن از 58 كيلو دالتون تغيير مي كند.

ب- اورئيدها- سه تركيب مهم بر اساس ساختمان شيميايي اوره در گياهان يافت شده است كه عبارتند از : آلانتوئين آلانتوتئيك اسيدو سيترولين (شكل شماره 236). آلانتوئين و آلانتوئيك اسيد، 50 تا 90 درصد ازت آلي موجود در آوند چوبي بسيار از گياهان مناطق گرمسيري خانوادة‌ بقولي ، مانند سويا ، گياه آبله گاوي و لوبياي جنس فازئولس، را تشكيل مي دهند. شواهد محكمي وجود دارد كه تركيبات مشتق از اوره در گره هاي ريشة بقولات پس از جذب ازت توليد مي شوند. بعد از اينكه گره هاي ريشة سويا به مدت 10 دقيقه در معرض قرار گرفت، 40% راديواكتيويتي در تركيب آلانتوئيك اسيد قرار مي گيرد.

راه متابوليكي توليد مشتقات اوره طولاني و بسيار پيچيده و خارج از محدودة بحث اين كتاب است . آلانتوئين و اسيد آلانتوئيك از تركيبي به نام پورين اينوزين مونوفسفات به دست مي آيد. با تأمين ازت از گلوتامين، آسپارتات و گليسين، پورين اينوزين مونوفسفات از ريبوز –5- فسفات توليد مي شود. شابرت و بولند در يك مقالة علمي بسيار ارزنده راه متابوليكي توليد اين تركيبات را بتفصيل ذكر كرده اند.

شايان ذكر است، موقعي كه آلانتوئين و آلانتئئيك اسيد به بذور در حال رشد و يا جوانه ها مي رسند، دريك راه متابوليكي به يك تركيب ازت دار مورد استفاده تبديل مي شوند. تصور اوليه بر اين بوده است كه بعد از هيدروليز آلانتوئين به آلانتوئيك اسيد،‌ به كمك آنزيم آلانتوئيناز،‌ اورئيد به دو مولكول اوره و گلي اكسيلات تجزيه مي شود. با وجود اين، نقش اوره و تجزية بعدي آن به گازكزبنيك و آمونياك، مورد سؤال است و به همين دليل راه متابوليكي ديگري پيشنهاد شده است. در اين راه،‌ چهار اتم از ساختمان آلانتئويك اسيد به صورت مستقيم و بدون اينكه به اوره ، به عنون تركيب حدواسط،‌‌ تبديل گردد،‌ به شكل آمونياك آزاد مي شود. ( شكل شمارة‌ 237)

نقش آمونياك در متابوليسم گياهان

نكتة ‌قابل توجهي كه همواره در مطالعات مربوط به متابوليم گياهان به آن توجه شده،‌ اين است كه آمونياك همواره يكي از تركيباتي بود كه در فرآيندهاي مختلف متابوليكي توليد مي شود.

1- مصرف اوليه- آمونياك محصول احياي نيترات و تثبيت ازت در گياه است.

2- تنفس نوري – آمونياك با سرعت خيلي زياد در تبديل گليسين به سرين در فرآيند تنفس نوري و در داخل ميتوكندري آزاد مي شود كه اغلب آمونياك توليد شده در كلروپلاست مجدداً مورد استفاده قرار مي گيرد.

3- متابوليسم تركيبات حامل- در جريان تخريب و شكسته شدن آسپارژين، آرژينين و اورئيدها آزاد مي شود.

4- واكنش هاي اسيدهاي آمينة ويژة – آمونياك در جريان واكنش هاي متابوليكي برخي از اسيدهاي آمينه توليد مي شود. اين واكنش ها عبارتند از: تبديل فنيل آلانين به سينامات در جريان توليد ليگنين، تبدل سيستاتيونين به هموسيستئين در جريان توليد متيونين و تبديل ترئونين به –2 اگزوبوتيرات در جريان توليد اسيد آمينة ايزولوسين.

5- كاتابوليسم پروتئين- پروتئين ها در جريان جوانه زدن بذور و يا پير شدن برگها ممكن است هيدروليز شوند. مطالعات بخوبي نشان مي دهد كه قبل از توليد تركيبات حامل در گياه، آمونياك احتمالاً از طريق فعاليت آنزيم گلوتامات دهيدروژناز آزاد مي شود:

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا” از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

لینک متن کامل

پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *