پروژه رشته کشاورزی درباره واكنش های تاریكی – قسمت چهارم

 

مطالعای كه روی گیاه لوبیا انجام گرفته است بخوبی نشان می دهد كه آنزیم گلوتامین سنتتاز به وسیلة یك خانوادة كوچك چند ژنی رمزگشایی می شود. یك مدل ساده از نحوة كنترل ژنی تولید این آنزیم در لوبیا در شكل شماره‌ 231 نشان داده شده است. نقش پنجمین ژن یعنی هنوز بدرستی مشخص نشده است. در ایزوزیم های موجود در كلروپلاست و سیتوپلایم، همخوانی و تشابه زیادی (74%) از نظر ترتیب قرار گرفتن اسیدها آمینه در ساختنان زنجیر پپتیدی آنزیم وجود دارد.

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه   کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان   کنید

ظهور و فعالیت آنزیم گلوتامین سنتتاز موجود در كلروپلاست برگها، احتمالاً از طریق فیتوكروم و یك گیرندة نور آبی، تنظیم می گردد. در برگهای گیاه گندم فعالیت این آنزیم با افزایش سن برگ زیاد می شود و ارتباط و وابستگی روشنی بین توان فعالیت های فتوسنتزی و تنفس نوری گیاه وجود دارد. در گیاه نخود، RNA پیامبر مربوط به ایزوزیم كلروپلاستی شاخه هایی كه در تاریكی روییده بودند بعد از 72 ساعت تابش نور به آنها ، افزایش یافت. نسخه بردرای RNA پیامبر مربوط به آنزیم سیتوپلاسمی در شروع پیری و خشكی گیاه افزایش می یابد. فعالیت آنزیم گلوتامین سنتتاز در گیاهان خانوادة نخود در جریان جوانه دهی و تشكیل گره چندین برابر افزایش می یابد.

گلوتامات سنتاز

این آنزیم در انتقال گروه آمینی از گلوتامین به 2-اگزوگلوتارات برای تولید دو مولكول گلوتامات فعالیت می كند (شكل شماره‌232). از این آنزیم دو شكل ساختمانی متفاوت در گیاهان دیده شده : یكی از آنها از فرودكسین احیا شده به عنوان منبع احیاكننده استفاده می كند و دیگری الكترون های مورد نیاز خود را از كوآنزیم NADH تأمین می كند . این دو ایزوزیم از نظر ایمنی شناسی دارای ویژگی های متفاوتی هستند.

آنزیم گلوتامات سنتازی كه وابسته به فرودكسین است، با غلظت بالایی در برگهای گیاه وجود دارد و صرفاً در كلروپلاست گیاه دیده می شود. این آنزیم یك فلاووپروتین آهن- گوگوددار است كه از یك تك زنجیر پلی پپتیدی با وزن مولكولی 165-140 كیلو دالتون تشكیل شده است. در حالی كه ایزوزیم دیگر یعنی گلوتامات ستاز وابسته به NADH در برگهای ستز با غلظت پایینی وجود دارد، ولی در آوندهای برگهای گیاه برنج، فعالیت زیادی از این آنزیم دیده شده است. پدیدة مذكور نمایانگر آن است كه این آنزیم همراه با آنزیم همراه با آنزیم گلوتامین سنتتاز سیتوپلاسمی ممكن است نقش كلیدی مهمی در تولید اسیدهای آمینة مورد نیاز برای انتقال ازت ایفا نماید. آنزیم گلوتامات سنتاز، وابسته به NADH، به مقدار زیادی در گروه های ریشة گیاهان خانوادة بقولات كه در تثبیت ازت فعال هستند، وجود دارد. این ایزوزیم به صورت یك مونومر با وزن مولكولی تقریباً 200 كیلو دالتون دیده شده است كه به نظر می رسد یكی از سنگین ترین زیر واحدهای آنزیمی باشد كه تاكنون شناسایی شده است.

آمینوترانسفرازها

آمینوترانسفرازها یا ترانس آمینازها واكنش انتقال گروه آمینی را از موقعیت شماره 2 یك اسید آمینه به یك 2- اگزواسید برای تولید یك اسید آمینه جدید و یك 2- اگزو اسید جدید كاتالیز می نمایند. این واكنش های برگشت پذیر نیاز به حضور كوآنزیم پیریدوكسال –5-فسفات دارد كه به آنزیم آمینوترانسفراز پیوند یافته است. گلوتامات مهمترین اسید آمینه ای است كه در این واكنش ها گروه آمینی خود را تقدیم می كند و در دو واكنش مهم شركت می كند (شكل شمارة 233).

در هر دو واكنش كه توسط آنزیم آمینوترانسفراز كاتالیز می شود، 2- اگزوگلوتارات تولید می شود كه ممكن است پس از تولید به چرخة آنزیم های گلوتامین سنتتاز و گلوتامات سنتاز برگرداند. آنزیم آمینوترانسفراز را در همة ‌گیاهان و اندامك های داخل سلول پیدا كرده اند. در اندامك ها و جایگاه های داخل سلول این آنزیم باعث تولید اسیدهای آمینه، تنفس نوری، فتوسنتز گیاهان ، تولید متابولیت های ثانویه، حامل های هیدروژن و كربن ، انتقال و ابقای مجموعة اسیدهای آمینه نسبتاً پایدار می گردد. در صورتیكه اگزواسیدهای مناسب، پیش ساخت های اسیدهای آمینه، فراهم گردند. آمینوترانسفرازها قادرند تا به استثنای پرولین تمام اسیدهای آمینة شركت كننده در ساختمان پروتئین های طبیعی را تولید كنند. بنابراین ازت می تواند براحتی از گلوتامات، از طریق آسپارتات و آلانین، بین تمام اسید آمینه های دیگر منتقل شود. برگشت پذیری واكنش های انتقال عامل آمینی، امكان تغییر ناگهانی در نیاز به اسیدهای آمینة‌ كلیدی را می دهد. اگرچه در راه های متابولیكی ویژه ای مانند تنفس نوری آنزیم های معینی تمایل به ایفای وظیفه ، صرفاً در یك جهت واكنش دارند. آمینوترانسفرازها آنزیم هایی هستند كه می توانند از تعداد متنوعی آمینو و اگزو اسید به عنوان مادة مورد اثر استفاده نمایند. آمینوترانسفرازها انواع مختلفی هستند كه مهمترین آنها آسپارتات آمینوترانسفراز یا AspAT می باشد. ایزوزیم های متعددی از این آنزیم در گیاهان گزارش شده است و مطالعات نشان می دهد كه هر یك از اندامك داخل سلول مانند میتوكندری، كلروپلاست و پراكسی زوم و همچنین سیتوپلاسم هر كدام دارای ایزوزیم مربوط به خود می باشند. وزن مولكولی AspAT بین 95 تا 110 كیلو دالتون متفاوت است و از دو زیر واحد تشكیل شده است.

ذخیرة‌ ازت و انتقال آن

مواردی وجود دارد كه گیاه نیاز به انتقال ازت از یك بافت به بافت دیگر دارد. به عنوان مثال می توان به موارد ذیل اشاره كرد:

  • از گره های تثبیت كنندة ازت ریشه به برگها و میوة گیاه.
  • از برگهای مسن به برگهای جوان و میوة گیاه،
  • از لپة ها یا آندوسپرم بذر در حال جوانه زدن به ساقة‌ در حال رشد و نوك ریشه.

در موارد فوق معمولاً میزان كربن قابل دسترس محدود می شود و ازت از طریق بافت چوبی و یا آبكش به صورت یك تركیب با نسبت ازت به كربن بالا ، منتقل می شود. آسپاراژین در همة گیاهان آلی به عنوان یك تركیب حمل كننده و ذخیره ای ازت مورد استفاده قرار می گیرد، اگر چه گلوتامین و آرژینین، توسط برخی دیگر از گیاهان استفاده می شود. به این نكته باید توجه شود كه نسبت ازت به كربن در آسپاراژین برابر با 2:4 در حالی كه در گلوتامات این نسبت به 1:5 كاهش می یابد.

الف- متابولیسم آسپاراژین- ازت گروه آمیدی آسپاراژین مستقیماً از گروه آمیدی گلوامین دریافت می شود. این واكنش را آنزیم آسپاراژین سنتتاز یا AS كاتالیز می نماید. (شكل شمارة‌234). بنابراین آمونیاك در یك واكنش بیوشیمیایی و با مصرف دو مولكول ATP به صورت مولكول آسپاراژین در می آید. مولكول گلوتامات می تواند مجدداً توسط آنزیم گلوتامین سنتتاز به گلوتامین بازیافت گردد.

لپه های بذور در حال جوانه زدن و گره های ریشة بقولات منابع مهمی از نظر وجود آنزیم آسپاراژین سنتتاز به حساب می آیند. این آنزیم برای فعالیت خود نیاز به یون كلر دارد و در حضور یون كلسیم فعالیت آن متوقف می گردد. به علت وجود مهار كنندة‌ این آنزیم در برگ، ارزیابی و حتی پالایش آن از برگ گیاه با موفقیت همراه نبوده است.

ساده ترین راه كاتابولیسم آسپاراژین از طریق فعالیت آنزیم آسپاراژیناز است . در این واكنش آسپاراژین به آسپارتات و آمونیاك تبدیل می شود (شكل شمارة 235). این آنزیم در برگهای جوان در حال رشد وجود دارد و نقش مهمی در رشد و نمو بذور در حال بلوغ بقولات ایفا می نماید. آمونیاك آزاد شده دوباره از طریق فعالیت آنزیم های گلوتامین سنتتاز و گلوتامات سنتتاز مورد استفادة‌ گیاه قرار می گیرد. در بذور بقولات در حال بلوغ، فعالیت آنزیم ممكن است مستقل و یا وابسته به حضور پتاسیم باشد .حالت طبیعی این آنزیم از دو زیر واحد تشكیل شده است و وزن مولكولی آن از 58 كیلو دالتون تغییر می كند.

ب- اورئیدها- سه تركیب مهم بر اساس ساختمان شیمیایی اوره در گیاهان یافت شده است كه عبارتند از : آلانتوئین آلانتوتئیك اسیدو سیترولین (شكل شماره 236). آلانتوئین و آلانتوئیك اسید، 50 تا 90 درصد ازت آلی موجود در آوند چوبی بسیار از گیاهان مناطق گرمسیری خانوادة‌ بقولی ، مانند سویا ، گیاه آبله گاوی و لوبیای جنس فازئولس، را تشكیل می دهند. شواهد محكمی وجود دارد كه تركیبات مشتق از اوره در گره های ریشة بقولات پس از جذب ازت تولید می شوند. بعد از اینكه گره های ریشة سویا به مدت 10 دقیقه در معرض قرار گرفت، 40% رادیواكتیویتی در تركیب آلانتوئیك اسید قرار می گیرد.

راه متابولیكی تولید مشتقات اوره طولانی و بسیار پیچیده و خارج از محدودة بحث این كتاب است . آلانتوئین و اسید آلانتوئیك از تركیبی به نام پورین اینوزین مونوفسفات به دست می آید. با تأمین ازت از گلوتامین، آسپارتات و گلیسین، پورین اینوزین مونوفسفات از ریبوز –5- فسفات تولید می شود. شابرت و بولند در یك مقالة علمی بسیار ارزنده راه متابولیكی تولید این تركیبات را بتفصیل ذكر كرده اند.

شایان ذكر است، موقعی كه آلانتوئین و آلانتئئیك اسید به بذور در حال رشد و یا جوانه ها می رسند، دریك راه متابولیكی به یك تركیب ازت دار مورد استفاده تبدیل می شوند. تصور اولیه بر این بوده است كه بعد از هیدرولیز آلانتوئین به آلانتوئیك اسید،‌ به كمك آنزیم آلانتوئیناز،‌ اورئید به دو مولكول اوره و گلی اكسیلات تجزیه می شود. با وجود این، نقش اوره و تجزیة بعدی آن به گازكزبنیك و آمونیاك، مورد سؤال است و به همین دلیل راه متابولیكی دیگری پیشنهاد شده است. در این راه،‌ چهار اتم از ساختمان آلانتئویك اسید به صورت مستقیم و بدون اینكه به اوره ، به عنون تركیب حدواسط،‌‌ تبدیل گردد،‌ به شكل آمونیاك آزاد می شود. ( شكل شمارة‌ 237)

نقش آمونیاك در متابولیسم گیاهان

نكتة ‌قابل توجهی كه همواره در مطالعات مربوط به متابولیم گیاهان به آن توجه شده،‌ این است كه آمونیاك همواره یكی از تركیباتی بود كه در فرآیندهای مختلف متابولیكی تولید می شود.

1- مصرف اولیه- آمونیاك محصول احیای نیترات و تثبیت ازت در گیاه است.

2- تنفس نوری – آمونیاك با سرعت خیلی زیاد در تبدیل گلیسین به سرین در فرآیند تنفس نوری و در داخل میتوكندری آزاد می شود كه اغلب آمونیاك تولید شده در كلروپلاست مجدداً مورد استفاده قرار می گیرد.

3- متابولیسم تركیبات حامل- در جریان تخریب و شكسته شدن آسپارژین، آرژینین و اورئیدها آزاد می شود.

4- واكنش های اسیدهای آمینة ویژة – آمونیاك در جریان واكنش های متابولیكی برخی از اسیدهای آمینه تولید می شود. این واكنش ها عبارتند از: تبدیل فنیل آلانین به سینامات در جریان تولید لیگنین، تبدل سیستاتیونین به هموسیستئین در جریان تولید متیونین و تبدیل ترئونین به –2 اگزوبوتیرات در جریان تولید اسید آمینة ایزولوسین.

5- كاتابولیسم پروتئین- پروتئین ها در جریان جوانه زدن بذور و یا پیر شدن برگها ممكن است هیدرولیز شوند. مطالعات بخوبی نشان می دهد كه قبل از تولید تركیبات حامل در گیاه، آمونیاك احتمالاً از طریق فعالیت آنزیم گلوتامات دهیدروژناز آزاد می شود:

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا” از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

لینک متن کامل

Leave a comment