دانلود پروژه رشته پزشکی در مورد ساختمان و عملكرد لیزوزوم و میكروبادی – قسمت سوم

دانلود پایان نامه

لیزوزومها درباكتریها

اگرچه باكتریها دارای لیزوزم نمی باشند ولی انواع هیدرولازها در فضای بین غشاء پلاسمایی و دیواره سلولی آنها وجود دارد .این هیدرولازها به وسیله ریبوزومهایی كه به غشاء پلاسمایی اتصال دارند سنتز شده و از طریق آن ازاد می گردند. هیدرولازهای باكتریایی نقش هضمی داشته و سوبستراهای مركبی كه درمحیط سلول وجود دارد را تهیه می نمایند .این هیدرولازها رد اسپورزایی و اتلیز نیز شركت دارند فرآیند اتولیز اگر چه سلولی كه درگیر در این عمل می باشد را نابود می نماید . ولی در كل برای جمعیت باكتریایی بسیار نافع است زیرا امكان بقای تعداد كمی در یك شرایط نامناسب محیطی فراهم می‌گردد. تا خوردگیهای غشاء پلاسمایی باكتری بداخل كه محتوی مواد خارجی وهیدرولازها بوده می تواندبه عنوان یك ارتباط تكاملی با لیزوزمهای جانوری و گیاهی در نظر گرفته شود ./

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه دانلود کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان دانلود کنید

تنظیم تولید لیزوزومها

همان طوری كه قبلاًتوضیح داده شد ، مكانیزم تشكیل لیزوزمهای اولیه دقیقاً قابل مقایسه با سنتز پروتئینهای ترشحی می باشد محتویات لیزوزومهای اولیه در آندروزومهایی كه محتوی مواد خارج سلولی هستند ریخته می شود . این مكانیزم شبیه ترشح است با این تفاوت كه فضایی كه مواد ترشحی در آن ریخته می شود به داخل سلول كشیده شده است. در سلولهای ترشحی تولید محصولات جدید ترشحی بوسیله مكانیزم فیدبك تنظیم می گردد كه در آن خود ترشح به عنوان محركی برای تهیه مواد ترشحی اضافی عمل می نماید. آزمایشانت كوهن وبنسون كه دربالابدان اشاره شد ارتباط ای كه بین آندروسیتوز وسنتز آنزیمهای لیزوزومی وجود دارد رانشان می دهد. بنابراین چنین پیشنهاد شده است كه عبور وزیكولهای آندوسیتوزی از مناطق گلژی در سلول باعث آزاد شدن تعدادی لیزوزوم اولیه می گردد واین خود سنتز هیدرولازهای اسیدی جدیدی را القاء می نماید.

محل استقرار و اثر آنزیمهای لیزوزومی

بسیاری از آنزیمهای لیزوزومی زمانی كه این ارگانل ها بطریقه فیزیكی یا شیمیایی پاره شوند درمحیط اطراف آزاد می گردند این گونه آنزیمها كه به سهولت نیز قابل استخراج می باشند در داخل ارگانل قرار دارند بقیه هیدرو لازهای لیزوزومی كه استخراج آنها با سختی زیادی عملی می گردد جزءپروتئین های غشایی لیزوزومی می باشند. بعضی از آنزیمهای شناخته شده لیزوزومی در جدول 2-8 لیست شده است.

تمامی سوبستراهای آنزیمهای لیزوزومی پلیمر ویاتركیبات پیچیده ای از قبیل پروتئینها،اسید های نوكلئیك ، پلی ساكاریدها، زنجیره های هیدروكربنی گلیكوپروتئینها وگلیكولیپیدها ،لیپیدهاو…. می باشند تجزیه پروتئینها به اجزاء تشكیل دهنده آ»ها توسط لیزوزومها نشان می دهد كه چگونه این آنزیمها با هماهنگی عمل می نمایند.هیزولیز اولیه پروتئینها به وسیله كاتپسین هایDو E و كلاژناز (collagenase) كه پیوندهای پپتیدی راشكسته وقطعات پپتیدی در اندازه های مختلفی راتولید می نمایند،انجام می پذیرد. این قطعات پپتیدی متعاقباً تحت اثر كاتپسین های AوB به اسید آمینه های منفرد تبدیل می شوند كاتپسین C ،آریل آمیداز(aryamidase) و دی پپتیداز لیزوزومی بر روی پپتیدهای بخصوصی اثر كرده و آنها را به اسید آمینه تبدیل می نمایند. تجزیه اسیدهای نوكلئیك توسط آنزیمهای اسید دی اكسی ریبوكلئاز واسید ریبونوكلئاز شروع می گردد. پس از تبدیل آنها به قطعات اولیگونوكلئوتیدی آنزیم فسفودی استراز و پس از آن آنزیم فسفاتاز آنهارا تا حد نوكلئوزیدها وفسفات معدنی تجزیه می نماید. لیزوزومها تمامی آنزیمهایی كه برای هیدرولیزلیپیدها وپلی ساكاریدها لازمند را نیز دارا می باشند.

همانطوری كه قبلاً اشاره شد بعضی از آنزیمهای لیزوزومی جزء پروتئینهای غشایی آن ارگانل می باشند. از این گروه می توان استیل گلوكز آمینیداز (acetylglucosaminidase) گلوكزیداز (glucosidase) و سیالیداز (sialidase) را به عنوان مثالهایی ذكر نمود بعضی از آنزیمهایی هم كه به صورت آزاد در لیزوزومها وجود دارند در بعضی از شرایط ممكن است به غشاء باند شوند، برای مثال اسید فسفاتاز، ریبونوكلئتز،آریل سولفاتاز وگلوكورونیداز را می توان نام برد.

آنزیمهایی كه ازلیزوزومهای پاره شه آزاد می گردند درجات بسیار متفاوتی از پایداری را نشان می دهند. بعضی از آنها فعالیتشان را در صورتی كه به نحو مناسب در یخچال نگه داری شوند،تا ماهها حفظ می نمایند، بعضی دیگر ممكن است فقط تا چند ساعت پس از آزاد شدن فعال باقی بمانند.

میكروبادیها

همانطوری كه درابتدای این مبحث قید نمودیم واژه ” میكروبادی” برای سالها توسط بیو لوژیست های سلولی به منظور توصیف انواع گوناگونی از اجزاء كوچك سلولی به كار برده می شد. در سنوات اخیر تر این واژه انحصاراً به ارگانل هایی كه دارای آنزیمهای فاوین اكسیداز وكاتالاز می باشند اطلاق می گردد. این نوع ارگانل ها ساختارهایی كروی شكل با قطری بین 5/0 تا 5/1 میكرون می باشندكه توسط یك غشاء احاطه شده اند ودر ماتریكس گرانولار آنها گاهگاهی انكلوزیونهای كریستالی دیده می شود ( شكل 6-8) میكرو بادیها از نظر ساختمان، شكل ظاهری وعملكرد از یك بافت به بافت دیگر واز گونه ای به گونه دیگر متغیر می باشد. انواعی از میكروبادیها بعضی از مشخصه های ویژه بیوشیمیایی وهمچنین نحوه توزیع بخصوصی رادربین سلولهای گیاهی،‌جانوری و میكروبی نشان می دهند. در ادامه به شرح مختصر دو نوع از این ارگانل ها می پردازیم.

پراكسزومها

در سال 1954 رودین (Rhodin) ساختمان وخواص میكروبادیها را دربافت كلیه موش توصیف نمود و از آن زمان به بعد ارگانل هایی با سازمان بندی مشابه در بافت های بسیاری ازجانواران دیگر وگیاهان گزارش شد(شكل 6-8) درسال 1965   دیدو نشان داد كه میكروبادیهای كبد موش محتوی تعدادی اكسیداز می باشد كه اتمهای هیدروژن را به اكسیژن مولكولی انتقال داده و باعث تولید پراكسید هیدروژن می گردند (شكل 7-8) وی لفظ پراكسیزوم را برای نامیدن این ارگانل ها به كار برد آنزیمهایی كه مشخصاً‌در پراكسیزومها یافت می شوند شامل اوریك اسید اكسیداز كه اوریكاز نیز نامیده می شود، D– آمینو اسید اكسیداز،اسیدكوآ اكسیداز، پلی آمین اكسیداز بتا- هیدروكسی اسید اكسیداز، NADH– گلی اكسیلات رداكتاز NADP – ایزوسیترات دهیدروژناز و كاتالاز می باشند زمانی كه اوریك اسید اكسیداز به مقدار زیادی وجود داشته باشدغالباً به شكل توده كریستالی شبه هسته ای در مركز ارگانل رسوب می نماید.

اعمالی كه پراكسیزومها در سلولهای جانوری انجام می دهند متنوع می باشد. كاتالاز پراكسیزومی در تجزیه پراكسید هیدروژن (H2O2كه ماده ای بسیار سمی بوده و در اثر واكنشهای پراكسیزومی دیگر (مانند آنهایی كه بوسیله فلاوین اكسیداز كاتالیز می شوند) تولید می گردد،درگیر می باشد. اوریك اسید اكسیدایز در راه متابولیكی كه منجر به تجزیه پورینها می گردد اهمیت دارد. تعداد زیاد پراكسیزومها در سلولهایی كه به متابولیزم لیپید اشتغال دارند منشاء چنین نظریه ای گشتن كه این ارگانل ها احتمالاًدر متابولیزم لیپیدها دخالت دارند. اخیراً مشخص شده است كه پراكسزومهای كبدی محتوی سیستم اصلی برای بتااكسیداسیون اسیدهای چرب می باشند.

بهرحال این آنزیمها با انواع موجود در میتوكندری متفاوت می باشند اگرچه محصول نهایی واكنش هایی كه در‌ آن شركت دارند(استیل كو-آ) درهر دو ارگانل یكسان می باشد.

درمقاطع بافتهایی كه توسط میكروسكوپ الكترونی مطالعه شده پراكسیزومها و میتوكندریها غالباً در نزدیكی یكدیگر واقع شده اند. این مسئله با در نظر گرفتن این نكته كه محصولات فعالیت پراكسیزومی می تواند به عنوان سوبسترا برای فعالیت میتوكندری مورد استفاده قرار گیرد، قابل توجیه می باشد. برای مثال گلی- اكسیلات تولید شده در پراكسزومها پس از عمل ترانس آمیناسیون به گلیسین تبدیل می گردد. گلیسین پس از ورود به میتوكندری، ممكن است توسط واكنشهای دیگر تغییراتی یابد، نظیر تبدیل شدن به اسیدهای آمینه دیگر ویا در ساختن هم استفاده شود.

یكی ازمشخصه هایی كه در مورد آنزیمهای لیزوزومی بدان اشاره نمودیم نهفتگی آنها(فقط درصورت پاره شدن غشاء سوبسترا به آنها دسترسی می یابد) بود این خصیصه درمورد آنزیمهایی پراكسیزومی صدق نمی نماید، زیرا مولكولهای نسبتاً درشت به سهولت از طریق غشاء به داخل ارگانل نفوذ می نمایند.

جداسازی پراكسزومها- ضریب رسوب ودانسیته پراكسیزومها در شیب به غلظت سوكروز، نزدیك به لیزوزومها می باشد وبه خاطر همین مسئله فعالیت آنزیمی پراكسیزومها معمولاً پس از جزء جزء كردن همو ژنات توسط سانتریفیوژ تمایزی جزء سبك میتوكندریایی را به وسیله سانتریفیوژ شیب غلظت به جزءهای تشكیل دهنده اش تفكیك می نمایند. بهترین نتیجه درخالص سازی پراكسیزومها زمانی حاصل می گردد كه اجازه دهیم ابتدا تریتون 1339- WR در لیزوزمها تجمع یابد. این گونه لیزوزومها دانسیته بسیار كمتری نسبت به لیزوزومهای معمولی داشته و به سهولت در شیب غلظت سوكروز از پراكسزومها مجزا می گرند.(8-8)

تشكیل پراكسیزومها

سالیان متمادی عقیده بر این بودكه پراكسیزومهای گیاهی و جانوری از شبكه آندوپلاسمی منشاء گرفته و آنزیمهای آن نیز به وسیله ریبوزومهای متصل به RER سنتر می گردد. شواهد اخیر حاكی از آن است كه اكثر آنزیمهای پراكسیزومی به وسیله ریبوزمهای آزاد سنتز گشته ودرسیتوزول آزاد می گردند و به آهستگی توسط پراكسیزومهای موجود در سلول گرفته می شوند.

مطالعات انجام گرفته با كاتالاز پراكسیزومی نشان داده است كه زیر واحدهای آنزیم وهم وارد میكروبادی گشته وسپس بایكدیگر تركیب شده تا آنزیم فعال را به وجود آورند. ماهیت مكانیزمی كه توسط آن پروتئینهای پراكسیزومی به داخل پراكسیزومها انتقال می یابند به درستی مشخص نمی باشد، ولی طبق نظریه موجود پروتئین ها ابتدا به رسپتورهای غشایی اتصال یافته وسپس از طریق غشاء به داخل كشیده شده وبه صورت مجموعه های مولتی پروتئینی در آنجا استقرار می یابند. انتقال و جابه جایی پرتئینها از طریق غشاءپراكسیزومی به سهولت در in vitro قابل انجام می باشد. زمانی كه پروتئین های تازه سنتز شده پراكسیزومی را بهرادیوایزوتوپها نشان دار كنیم وبا پراكسیزومها انكوباته نماییم ،بزودی بعضی از پروتئین ها در داخل ارگانل قابل ردیابی می باشند.

در اغلب میكروگرافهای الكترونی پراكسیزومها به صورت دسته ها یا خوشه هایی دیده می شوند كه بعضی اوقات حالت دمبلی شكل به خود می گیرند. بر روی پراكسیزومها اغلب زایده ای دیده می شود كه احتمالاً از طریق آن پراكسیزومها به یكدیگر اتصال می یابند. در واقع اتصال دائمی یا موقتی بین پراكسیزومها حالتی را به وجود می آورد كه به آن ” شبكه پراكیسزوم”(peroxisome reticulum) گفته می شود پراكسیزومهای جدید ممكن است با تقسیم دوتایی پراكسیزومهایی كه از قبل در سلول موجود بوده اند و یا بوسیله جوانه زدن از شبكه پراكسیزومی ایجاد گردند.

گلی اكسیزومها

در سال 1967 بریدن باخ و بیورز (R.W .Breiden bach and H.Bcevers) كشف نمودند كه میكروبادیهای سلولهای ذخیره كننده چربی دردانه های روغنی در حال جوانه زدن علاوه بر آنزیمهای پراكسیزومی محتوی آنزیمهای چرخه گلی اكسیلات نیز می باشند. آنها واژه گلی اكسیزوم را برای نامیدن این ذرات به كار بردند. گلی اكسیزومها نه تنها دارای آنزیمهای ویژه چرخه گلی اكسیلات(ایزوسیترات لیاز و مالات سنتتاز) بوده بلكه محتوی چندین آنزیم ضروری چرخه كربس نیز می باشند.

ارتباط بین چرخه كربس وچرخه گملی اكسیلات در شكل 9-8 نشان داده شده است هر دو چرخه از طریق واكنشهای یكسانی استیل كوآرا تبدیل به اگزوالواستات وایزوسیترات می نمایند، ولی بعد از این مرحله چرخه ها متفاوت می باشند. در چرخه كربس ایزوسیترات پس از دكروبوكسیله شدنهای پی درپی دوملكول دی اكسید كربن وسوكسینات تولید می نماید. در چرخه گلی اكسیلات ایزوسیترات،به سوكسینات و گلی اكسیلات تبدیل می گردد. گملی اكسیلات كه یك عنصر دوكربنی است با یك مولكول استیل كوآ تركیب می شود و دی كربوكسیلیك اسیدچهاركربنی یعنی مالات را ایجاد می نماید. بنابراین چهار اتم كربن موجود د ردومولكول استیل كوآ به صورت یك عنصر چهار كربنی حفظ می گردد، كه پس از تبدیل شدن به سوكسینات به میتوكندری رفته وبه اگزالواستات تبدیل می گردد.

اگزالواستات سپس د رگملوكونئوژنز (gluconeogenesis) می تواندمورد استفاده قرار گیرد اگزالواستاتی كه از سوكسینات گلی اكسیزومی درمیتوكندری تشكیل می شود،به عنوان پیش ساز مستقیم فسفوانول پیرووات(PEP) عمل می نماید. تبدیل PEP به گلوكز و كربوهیداتهای دیگر ضرورتاً از طریق معكوس مراحل گلیوكولیز بوقوع می پیوندد. بنابراین بافت های محتوی گلی اكسیلات قادر به تبدیل عناصر ساده دو كربنی مانند استات یه كربو هیدرات می باشند. دربعضی از بافت ها نظیر سلولهای ذخیره كننده چربی در دانه های گیاهی ،استات از طریق تجزیه اسیدهای چرب حاصل می گردد،بنابر این گلی اكسیزومها د رتبدیل چربیها به كربوهیدراتها شركت دارند.

توزیع ومنشاء گلی اكسیزومها

چرخه گلی اكسیلات برای سلولهایی كه انحصاراً متكی به استات یااسیدهای چرب می باشند(مثل بسیاری از میكروارگانیزمها) حائز اهمیت است. زیراچرخه در اینجا به عنوان منبع اسیدهای دی كربوكسیلیك چهار كربنه عمل می نماید.

بعضی ازمیكروارگانیزمها نظیر اوگلنا(euglena) كلورلا(chlorella) نوروسپورا (neurospora) و پلی توملا(polytomella) دارای ذرات “شبه گلی اكسیزومی”می باشندولی واژه گلی اكسیزوم عمدتاً به سلولهای ذخیره كننده چربی در دانه های روغنی در حال جوانه زدن گیاهان اطلاق می گردد.

دربعضی از مقالات گزارشهایی مبنی بر وجود DNA در گلی اكسیزومها دیده می شودكه بر مبنای آن امكان منشاء مستقل برای این ارگانل ها پیشنهاد شده است ولی این نظریه مورد تأیید قرار نگرفته است تكثیر گلی اكسیزومها احتمالاً طی همان فرآیندی كه برای پراكسیزومها توضیح داده شد صورت می پذیرد. اكثر آنزیمهای گلی اكسیزومی به وسیله ریبوزمهای آزاد در سیتوزول سنتزشده و سپس به داخل گلی اكسیزومهایی كه در سلول موجود می باشند انتقال می یابند.

در پایان این مبحث ذكر این نكته حائز اهمیت است كه بعضی از ارگانل ها از نظر خصوصیات میكروسكوپی دارای اختصاصات میكروبادیها می باشند ولی بر مبنای فعالیتهای آنزیمی كه از خود بروز می دهند نمی توانیم آنها را به طور قطعی با پراكسیزومها یاگلی اكسیزومها طبقه بندی نماییم امكان این مسئله كه میكروبادیها برحسب نوع فعالیت وویژگی سلول به فعالیت های متنوعی اشتغال داشته باشند یقیناً وجود دارد ومیكر بادیهایی احتمالاً وجود دارند كه اعمال آنها در سلول هایی كه تخصص ویژه یافته اند باید مطالعه ومشخص گردد.

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا” از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

با فرمت ورد

Leave a comment