سایت دانلود

یک سایت دیگر با وردپرس فارسی
مهندسی کشاورزی

پروژه رشته کشاورزی درباره واكنش هاي تاريكي – قسمت هشتم

گياهان در حد وسيعي از تركيبات فنلي ، پلي كتيدها و ترپنوئيدها به عنوان آنتي بيوتيك استفاده مي كنند. برخلاف آنتي بيوتيكهاي قارچي و قارچ كش هاي مصنوعي، آنتي بيوتيك هاي گياهي به طور غير تخصصي فعاليت مي كنند،‌ بنابراين ، براي اينكه بتوانند در حد مطلوب فعال باشند بايد با غلظت بالايي در گياه، توليد و تجمع يابند. گياهان گاهي براي دفاع از ساختار تركيبي خود فرآورده هاي ثانويه فعال را در سطح خارجي بافت گياهي متراكم مي كنند . به عنوان نمونه متابويت هاي ضد قارج كومارين در سطح خارجي شاخ و برگ گياه كرفس انباشته مي شوند. در اغلب موارد متابوليت هاي ثانويه اي كه خاصيت آنتي بيوتيكي دارند به صورت تركيبات قندي مربوطه در واكوئل هاي سلول و يا متصل به تركيبات ديوارة سلولي ذخيره مي شوند.

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه   کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان   کنید

بعد از پاره شدن سلول به كمك عوامل بيماريزا، اين تركيبات ممكن است در اثر فعاليت آنزيم هاي هيدروليزكنندة موجود در سيتوزول سلول تجزيه مي شوند و در اختيار عامل بيماريزا قرار گرفته و به آگليكون هاي فعال ذيربط هيدروليز مي شوند (شرح درشكل شمارة 241) . اهميت اين تركيبات مزدوج ساختماني و محصولات ثانويه در مقاومت گياه در مقابل بيماري، اخيراً مورد تأييد قرار گرفته است اين مطالعه كه روي يك گياه اصلاح شدة ژنتيكي توتون انجام گرفته ، نشان مي دهد در صورت تغيير و اصلاح ميزان توليد آنزيم PAL حساسيت گياه نسبت به بيماري تحت تأثير قرار مي گيرد. گياه توتون معمولاً فلاوونوئيدها و مقدار قابل توجهي اسيد كلروژنتيك در خود ذخيره مي كند. در گياهان اصلاح شده اي كه ميزان توليد آنزيم PAL كمتر از معمول گردد، ميزان متابويت هاي ثانويه فوق به مقدار قابل توجهي كاهش مي يابد و در نتيجه گياه بيشتر از حد معمول نسبت به عامل آلودگي قارچي سركوسپورانيكوتيانه حساس مي شود.

مطالعات نشان مي دهد كه تركيبات دفاعي اوليه، بدون پارگي سلول ، مي توانند به شكل ساختماني فعال،‌ براي دفاع گياه در مقابل عامل بيماريزا تبديل شوند. گياه مي تواند به صورت انتخابي، اين تركيبات مشتق شده از قندها را از واكوئل سلول خارج كرده و آنها را به صورت تركيبات فعال آنتي بيوتيكي و يا پيش ساخت بلافاصلة آنتي بيوتيك، تجزيه و تبديل كند، اين تركيبات كه در اثر تحريك،‌ خاصيت دفاعي پيدا مي كنند و از تركيبات اوليه ذخيره اي پيش سخت هاي قندي مشتق مي شوند و را فيتوآنتي سيپين ها مي نامند. فيتوآنتي سيپين ها يا تركيبات آنتي بيوتيكي دفاعي ديگري به نام فيتوآلكسين ها كه آنها نيز در اثر تحريك به تركيبات آنتي بيوتيكي تبديل مي شوند، متفاوت هستند. فيتوآلكسين ها وزن مولكولي پاييني دارند و از متابوليت هاي اوليه در پاسخ به آلودگي گياه توليد مي شوند، فيتوآلكسين ها از نظر ساختمان شيميايي،‌ متابوليت هاي بسيار متنوعي هستند كه تركيباتي ماند ايزوفلاوونوئيدها و سكوئيترپن ها بهترين نمونه هاي آنها به حساب مي آيند. در گياهان خانواده پروانه آسا فيتوآلكسين هاي ايزوفلاوونوئيد، از شاخة فلاوونوئيد راه متابوليكي فنيل پروپانوئيد توليد مي شوند (شكل شمارة‌243). بعد از توليد اسكلت ساختماني ايزوفلاوون، تشكل ساختماني بيشتري مورد نياز است تا گياه بتواند بنزوفوران هاي ضد قارچ مانند مديكارپين كه يك فيتوآلكسين معمولي موجود در بقولات است را توليد نمايد (شكل شمارة 251). مديكارپين و بنزوفوران هاي مشابه، مي توانند به كمك واكنش احيا، بيتشر متابوليز شده و به تركيباتي مانند ايزوفلاوان ها و يا با اضافه شدن گروههاي ايزوپنتنيل، همان طوري كه در شكل شمارة 246 نشان داده شده است،‌ به ساير تركيبات تبديل شوند. از انواع ترپن ها كه مهمترين فيتوآلكسين هاي ضد قارچ مي باشند، سسكوئيترپن هائي مانند كپسيديول (شكل شماره 250) هستند كه در گياه توتون توليد مي شوند. فيتوآلكسين ها ممكن است از پلي كتيدها مانند 6- متوكسي ملين در انواع هويج و ويرون در باقلا مشتق شوند. تعجب آور اين است كه آلكالوئيدهاي معدودي به عنوان فيتوآلكسين تشخيص داده شده اند. البته در اين مورد نيز استثناي وجود دارد و آن آلكالئيدهاي زوفنان تريدين مانند اس- اسكولرين هستن (شكل شمارة‌250). علي رغم تنوع زياد ساختماني به نظر مي رسد كه همه فيتوآلكين ها به روش يكسان عمل مي كنند . به اين ترتيب كه اين تركيبات، شبيه مواد پاك كنندة غيريوني،‌ تمام غشاي قارچ را از بين مي برند.

فيتوآلكسين ها، بويژه نسبت به تنظيم و كنترل توليد آنها در گياه، توجه زيادي را به خود جلب كرده اند. در همة موارد، تجمع آنها با افزايش توليد آنزيم هاي مؤثر در توليد آنها در گياهان همراه است. اين موضوع به نوبة خود به افزايش ترجمة ژن هاي مربوط ارتباط دارد. در مورد راه متابوليكي ايزوفلاوونوئيد، اين فعال سازي مي تواند. به طور قابل توجهي سريع باشد و در عرض چند دقيقه از زماني كه سلول گياهي حضور عامل بيماريزاي قارچي را تشخيص مي دهد، اتفاق افتد. سلول گياهي حضور عامل بيماريزاي قارچي را تشخيص اجزاي تشكيل دهندة ديوارة‌ سلولي و يا استخراج كننده هاي حاوي تركيبات قارچ و ميزبان شناسايي مي كند. راه متابوليكي ايزوفلاوين در برخي از گياهان خانوادة پروانه آسا، مانند يونجه و لوبياي سبز بندرت در گياهان سالم اتفاق مي افتد ولي بعد از آلودگي،‌ ميزان فعاليت اختصاصي آنزيم هايي مانند pal و چالكون سنتاز بسرعت افزايش مي يابد و ورودي به راه متابوليكي مي تواند تا 100 برابر افزايش يابد. اين پديده باعث تجمع غلظت هاي بالاتر از ميلي مولار از فيتوآلكسين ها در گياه مي گردد. علاوه بر اينكه افزايش فعاليت راه متابوليكي فنيل پروپانوئيد و فلاوونوئيد بسيار سريع است، عمل اين راههاي متابوليكي بسيار اختصاصي است. به طوري كه آلودگي گياه باعث افزايش زياد در ورودي از طريق شاخة فلاوونوئيد مربوط به راه متابوليكي توليد فنيل پروپاوئيد مي گردد، ولي ايزوفلاوون هابه جاي فلاوون ها و فلاونول ها تجمع مي يابند. دلايل اين انتخاب در مادة ‌مورد اثر هنوز روشن نيست، ولي شواهدي وجود دارد آنزيم هايي كه به طور متوالي در واكنش هاي بيوشيميايي راه متابوليكي شركت دارند، بسيار به هم نزديك هستند و يا حتي در يك محل جاسازي شده اند.

اهميت فيتوآلكسين ها در مقاومت بيماريها به طور شفاف توسط برخي از محققين مورد مطالعه قرار گرفته است. ممانعت كننده هاي شيميايي كه از توليد فيتوآلكسين ايزوفلاوونوئيد جلوگيري مي كنند،‌ مي توانند گياه سويا را كه به طور معمول نسبت به بيماري قارچي فيتوفترا مگاسپرما مقاوم است، حساس نمايند. به همين ترتيب جلوگيري از توليد فيتوآلكسين سسكوئيترپن در غده هاي سيب زميني، آنها را نسبت به بيماري نرمي باكتريايي ريشه آماده تر مي سازد. علاوه بر اين مطالعات نشان داده است كه خاصيت سمي عواملي بيماري زاي نخود مربوط به قابليت آنها در حذف گروه متيلي از فيتوآلكسين نخود به نام پيزاتين مي باشد.

اين امكان وجود دارد، قارچي مانند آسپرژيلوس نيجر را كه در حالت طبيعي بيماريزا نيست،‌ با وارد كردن ژني كه آنزيم پيزاتين دي متيلاز را رمزگشايي مي كند تغييراتي به آن داد تا بيماريزا گردد. علاقه مندي شديدي به وجود آمده است كه از طريق مهندسي ژنتيك و تغيير و اصلاح راه هاي تابوليكي فيتوآلكسين گياهان ، بتوان مقاومت آنها را در مقابل بيماريها افزايش داد. نتيجة جالب و موفقي به كمك تغيير ژنتيكي گياه توتون با ژني كه قادر به توليد آنزيم استيلبن سنتاز است، به دست آمده است. آنزيم استيبن سنتاز مربوط به آنزيم چالكن سنتاز است و مي تواند از كوماريل كوآنزيم A و مالونيل كوآنزيم A به عنوان مادة مورد اثر استفاده كند، ولي به جاي توليد چالكن ها واكنش تشكيل فيتوآلكسين استيلبن ضد قارچ، مانند رزوراترول (شكل شمارة 250)، را كاتاليز مي كند. در توتون حاوي ژن مولد آنزيم استيلبن سنتاز، استيلبن رزوراترول توليد و گردآوري مي شود و اين گياه مقاومتر از نوع وحشي توتون نبت به بوتريتيس سينرا مي باشد. گياهان همچنين از متابوليت هاي ثانويه به عنوان علائم هشدار دهنده، در جريان واكنش متقابل با بيماريزاها،‌ استفاده مي كنند.در چندين گونة گياهي مانند توتون، گندم، خيار و برنج، بعد از اينكه گياه توسط يك عامل بيماري مورد حمله قرار گرفت، تركيبات مقاومت در مقابل ساير بيماريزاها را در خود توليد مي كند. اين مقاومت تحت عنوان مقاومت اكتسابي سيستميك يا SAR ناميده مي شود، زيرا عوامل ايجاد مقاومت،‌ مي توانند از يك قسمت به قسمت ديگر گياه منتقل شوند. تا سالهاي اخير بر اين باور بوده اند كه مقاومت اكتسابي سيستميك يا SAR توسط اسيد ساليسيليك در گياه به وجود مي آيد. اسيد ساليسيليك، متابوليتي است كه از اسيد سيناميك (شكل شمارة‌242) در برگهاي آلوده توليد مي شود و باعث افزايش حساسيت گياه و پاسخ سريع منجر به مقاومت آن مي شود. مطالعات نشان مي دهد كه اسيد ساليسييك، قبل از ظهور SAR به كمك آوند آبكش گياه به بقية قسمت هاي آن منتقل مي شود. تحقيقات نشان داده است، اگر اسيد ساليسيليك به طور قطع براي پاسخ SAR لازم است، ولي علامت هشدار دهندة سيستميك به حساب نمي آيد. با وجود اين،‌ روزافزوني به اسيد ساليسيليك،‌ به عنوان يك عامل هشدار دهنده، به وجود آمده است. علت توجه جديد به نقش اسيد ساليسيليك اين است كه مشتق متيلة آن از گياه آلوده به صورت يك تركيب قرار در هوا آزاد مي شود و مي تواند SAR را در نقاط اتصال شاخ و برگ گياه فعال نمايد.

متابوليت هاي ثانويه علاوه بر اهميت در فعاليت هاي دفاعي گياه عليه موجودات ذره بيني،‌ به عنوان عوامل جذب كننده توسط موجودات ذره بيني خارج از گياه نيز مورد استفاده قرار مي گيرند. به عنوان مثال گونه هاي مختلف بيماريزاي آگروباكتريوم از طريق جذب به متابوليت هاي فنلي متصاعد شده از محلهاي زخمي. گياه ميزبان را جايابي مي كنند. گياهان خانوادة پروانه آسا يا بقولات نيز مشتقات تركيبات فنلي ناشي از توليد فلاوونوئيد را مورد استفاده قرار مي دهند. استفاده اين گياهان از تركيبات فنلي جهت جذب باكتري ريزوبيوم به طرف ريشه ها به منظور توليد گره هاي تثبيت كنندة ازت مي باشد.

ب- نقش متابوليت هاي ثانويه در ارتباط متقابل گياه- آفت- گياهان داراي ارتباط متقابل پيچيده با دنياي آفات مي باشند. اين ارتباط به علت نياز گياهان به حشرات براي گرده افشاني و تحمل اجباري آنها به عنوان آفات مي باشد. محققين بر اين عقيده هستند كه در همة اين ارتباطات متقابل، متابوليت هاي ثانويه نقش كليدي را بازي مي كنند. از نظر نقش حشرات در گرده افشاني، متابوليت هاي ثانويه به عنوان رنگدانه هاي گل و جاذبه هاي بو مورد استفاده قرار مي گرند. با وجود اين، نقش متابوليتهاي ثانويه به عنوان تركيبات دفاعي در گياهان عليه حشرات مزاحم بيشترين توجه را به خود جلب كرده است.

مشاهدة اين واقعيت كه بسياري از انواع حشرات گياه خوار فقط از يك و يا تعداد معدودي گياه ميزبان تغذيه مي كنند،‌ باعث گرديد محققيني مانند ارليچ و راون علاقه مند به پيشنهاد يك فرضيه علمي شوند. بر اساس اين فرضيه، متابوليت هاي ثانويه در گياهان نقش تعيين كننده اي در ويژه گزيني بين گياه ميزبان و حشرة مزاحم ايفا مي نمايند. پيشهاد شده است كه يك آفت يا آفت هاي ويژه به يك گونة گياهي معين عادت مي كنند، به طوري كه اين آفات بخصوص تحت تأثير تركيبات ثانوية موجود در گياه ميزبان به عنوان يك عامل دفاعي عليه ساير آفات ندارند، قرار نمي گيرد. بنابراين تنوع بسيار زياد در انواع گونه هاي گياهي اين نياز را به وجود مي آورد كه تركيبات بيوشيميايي متعددي به عنوان تركيبات دفاعي بر عليه آفات مزاحم توليد كنند و در نتيجه تنوع بسيار زيادي در فراورده هاي ثانوية‌ گياهان بايد وجود داشته باشد. از طرف ديگر انواع مختلف گونه هاي آفات، از گياهان بخصوصي تغذيه مي كنند و هر كدام از اين حشرات به هنگام تغذيه بايد تركيباتي توليد كنند كه بر تركيبات شيميايي سيستم دفاعي گياه ميزبان انتخابي خود، اغلب نمايند. يك نمونة ‌مشخص از اين نوع ارتباط را مي توان در نوعي سوسك بذرخوار به نام كاريدس برازيلينسيس جستجو كرد كه لارو اين نوع حشره به طرز اختصاصي از دانه هاي ييك از انواع بقولات به نام ديوكل مگاكارپا تغذيه مي كند. مانند ساير گياهان خانوادة پروانه آسا، بذور گياه ديوكل مگاكارپا 13% وزن خشك خود اسيد آمينة غيرپروتئيني سمي به نام كاناوانين (شكل شمارة 251) دارد. سوسك بذرخوار كاريدس برازيلينسيس به كمك تشخيص بين اسيد آمينة غيرپروتئيني كاناوانين و اسيد آمينة پروتئيني مشابه آن، آرژينين، در جريان توليد پروتئين و انتخاب RNA ناقل، نسبت به تركيبات بيوشيميايي دفاعي ميزبان خود عادت كرده است. به اين ترتيب اسيد آمينة‌ كاناوانين در داخل ساختمان شيميايي پروتئين هاي حشره، وارد نمي شود. دو نوع از آنزيم هايي كه معمولاًدر ساير حشرات وجود ندارد در اين سوسكديده شده است (شكل شمارة 250) . اين دو آنزيم يكي آنزيم دآميناز است كه در كاتابوليسم يا تجزية كاناوانين دخالت دارد و ديگري اوره آز مي باشد. اين آنزيم،‌ بعد از تبديل كاناوالين به كانالين و اوره توسط آنزيم آرژيناز، اورة حاصل را به آمونياك و گازكربنيك تجزيه مي كند و ازت به دست آمده از اين واكنش در بازيافت اسيد آمينة غيرپروتئيني كاناوانين مورد استفاده قرار مي گيرد (شكل شمارة 250). به نظر مي رسد عادت پذيري در سوسك برازيلينسيس، اگر از ساير منابع غذايي استفاده كند، زيان آور باشد،‌ بنابراين حشره به گياه ميزبان مخصوص خود وابسته است.

اختصاصي بودن تغذية يك آفت از يك گياه ويژه اغلب به وسيلة متابوليت هاي ثانويه تقويت مي شود. فراورده هاي ثانوية گياه در مقابل آفات خاصي اشتهاآور عمل مي كنند و براي ساير گونه هاي آفات ، به عنوان ممانعت كننده از تغذيه هستند. به عنوان نمونه گلوكوزينولات سينيگرين يكآلكيل گلوكوزينولات است مي تواند نظير اندول گگلوكزينولات تجزيه شده و به ايزوتيوسيانات سمي، تبديل شود. گلوكزينولات سينيگرين به مقدار فراوان در گونه هاي جنش براسيكا مانند خردل و كلم موجود است. اين ماده لارو پروانة كلم پيچ و شتة كلم پيچ را در خوردن كلم كه به اين ماده سمي عادت كرده اند، تحريك مي كند. همچنين تركيبات فراري، مانند ترپنئيدها (شكل شمارة 246 ) نقشي در ارتباط متقابل گياه – حشره ايفا مي كنند و مي توانند قبل از اينكه حشره به سطح گياه برسد اين نقش را ايفا نمايند.

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا” از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

لینک متن کامل

پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *