پروژه رشته کشاورزی درباره واكنش های تاریكی – قسمت هشتم

گیاهان در حد وسیعی از تركیبات فنلی ، پلی كتیدها و ترپنوئیدها به عنوان آنتی بیوتیك استفاده می كنند. برخلاف آنتی بیوتیكهای قارچی و قارچ كش های مصنوعی، آنتی بیوتیك های گیاهی به طور غیر تخصصی فعالیت می كنند،‌ بنابراین ، برای اینكه بتوانند در حد مطلوب فعال باشند باید با غلظت بالایی در گیاه، تولید و تجمع یابند. گیاهان گاهی برای دفاع از ساختار تركیبی خود فرآورده های ثانویه فعال را در سطح خارجی بافت گیاهی متراكم می كنند . به عنوان نمونه متابویت های ضد قارج كومارین در سطح خارجی شاخ و برگ گیاه كرفس انباشته می شوند. در اغلب موارد متابولیت های ثانویه ای كه خاصیت آنتی بیوتیكی دارند به صورت تركیبات قندی مربوطه در واكوئل های سلول و یا متصل به تركیبات دیوارة سلولی ذخیره می شوند.

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه   کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان   کنید

بعد از پاره شدن سلول به كمك عوامل بیماریزا، این تركیبات ممكن است در اثر فعالیت آنزیم های هیدرولیزكنندة موجود در سیتوزول سلول تجزیه می شوند و در اختیار عامل بیماریزا قرار گرفته و به آگلیكون های فعال ذیربط هیدرولیز می شوند (شرح درشكل شمارة 241) . اهمیت این تركیبات مزدوج ساختمانی و محصولات ثانویه در مقاومت گیاه در مقابل بیماری، اخیراً مورد تأیید قرار گرفته است این مطالعه كه روی یك گیاه اصلاح شدة ژنتیكی توتون انجام گرفته ، نشان می دهد در صورت تغییر و اصلاح میزان تولید آنزیم PAL حساسیت گیاه نسبت به بیماری تحت تأثیر قرار می گیرد. گیاه توتون معمولاً فلاوونوئیدها و مقدار قابل توجهی اسید كلروژنتیك در خود ذخیره می كند. در گیاهان اصلاح شده ای كه میزان تولید آنزیم PAL كمتر از معمول گردد، میزان متابویت های ثانویه فوق به مقدار قابل توجهی كاهش می یابد و در نتیجه گیاه بیشتر از حد معمول نسبت به عامل آلودگی قارچی سركوسپورانیكوتیانه حساس می شود.

مطالعات نشان می دهد كه تركیبات دفاعی اولیه، بدون پارگی سلول ، می توانند به شكل ساختمانی فعال،‌ برای دفاع گیاه در مقابل عامل بیماریزا تبدیل شوند. گیاه می تواند به صورت انتخابی، این تركیبات مشتق شده از قندها را از واكوئل سلول خارج كرده و آنها را به صورت تركیبات فعال آنتی بیوتیكی و یا پیش ساخت بلافاصلة آنتی بیوتیك، تجزیه و تبدیل كند، این تركیبات كه در اثر تحریك،‌ خاصیت دفاعی پیدا می كنند و از تركیبات اولیه ذخیره ای پیش سخت های قندی مشتق می شوند و را فیتوآنتی سیپین ها می نامند. فیتوآنتی سیپین ها یا تركیبات آنتی بیوتیكی دفاعی دیگری به نام فیتوآلكسین ها كه آنها نیز در اثر تحریك به تركیبات آنتی بیوتیكی تبدیل می شوند، متفاوت هستند. فیتوآلكسین ها وزن مولكولی پایینی دارند و از متابولیت های اولیه در پاسخ به آلودگی گیاه تولید می شوند، فیتوآلكسین ها از نظر ساختمان شیمیایی،‌ متابولیت های بسیار متنوعی هستند كه تركیباتی ماند ایزوفلاوونوئیدها و سكوئیترپن ها بهترین نمونه های آنها به حساب می آیند. در گیاهان خانواده پروانه آسا فیتوآلكسین های ایزوفلاوونوئید، از شاخة فلاوونوئید راه متابولیكی فنیل پروپانوئید تولید می شوند (شكل شمارة‌243). بعد از تولید اسكلت ساختمانی ایزوفلاوون، تشكل ساختمانی بیشتری مورد نیاز است تا گیاه بتواند بنزوفوران های ضد قارچ مانند مدیكارپین كه یك فیتوآلكسین معمولی موجود در بقولات است را تولید نماید (شكل شمارة 251). مدیكارپین و بنزوفوران های مشابه، می توانند به كمك واكنش احیا، بیتشر متابولیز شده و به تركیباتی مانند ایزوفلاوان ها و یا با اضافه شدن گروههای ایزوپنتنیل، همان طوری كه در شكل شمارة 246 نشان داده شده است،‌ به سایر تركیبات تبدیل شوند. از انواع ترپن ها كه مهمترین فیتوآلكسین های ضد قارچ می باشند، سسكوئیترپن هائی مانند كپسیدیول (شكل شماره 250) هستند كه در گیاه توتون تولید می شوند. فیتوآلكسین ها ممكن است از پلی كتیدها مانند 6- متوكسی ملین در انواع هویج و ویرون در باقلا مشتق شوند. تعجب آور این است كه آلكالوئیدهای معدودی به عنوان فیتوآلكسین تشخیص داده شده اند. البته در این مورد نیز استثنای وجود دارد و آن آلكالئیدهای زوفنان تریدین مانند اس- اسكولرین هستن (شكل شمارة‌250). علی رغم تنوع زیاد ساختمانی به نظر می رسد كه همه فیتوآلكین ها به روش یكسان عمل می كنند . به این ترتیب كه این تركیبات، شبیه مواد پاك كنندة غیریونی،‌ تمام غشای قارچ را از بین می برند.

فیتوآلكسین ها، بویژه نسبت به تنظیم و كنترل تولید آنها در گیاه، توجه زیادی را به خود جلب كرده اند. در همة موارد، تجمع آنها با افزایش تولید آنزیم های مؤثر در تولید آنها در گیاهان همراه است. این موضوع به نوبة خود به افزایش ترجمة ژن های مربوط ارتباط دارد. در مورد راه متابولیكی ایزوفلاوونوئید، این فعال سازی می تواند. به طور قابل توجهی سریع باشد و در عرض چند دقیقه از زمانی كه سلول گیاهی حضور عامل بیماریزای قارچی را تشخیص می دهد، اتفاق افتد. سلول گیاهی حضور عامل بیماریزای قارچی را تشخیص اجزای تشكیل دهندة دیوارة‌ سلولی و یا استخراج كننده های حاوی تركیبات قارچ و میزبان شناسایی می كند. راه متابولیكی ایزوفلاوین در برخی از گیاهان خانوادة پروانه آسا، مانند یونجه و لوبیای سبز بندرت در گیاهان سالم اتفاق می افتد ولی بعد از آلودگی،‌ میزان فعالیت اختصاصی آنزیم هایی مانند pal و چالكون سنتاز بسرعت افزایش می یابد و ورودی به راه متابولیكی می تواند تا 100 برابر افزایش یابد. این پدیده باعث تجمع غلظت های بالاتر از میلی مولار از فیتوآلكسین ها در گیاه می گردد. علاوه بر اینكه افزایش فعالیت راه متابولیكی فنیل پروپانوئید و فلاوونوئید بسیار سریع است، عمل این راههای متابولیكی بسیار اختصاصی است. به طوری كه آلودگی گیاه باعث افزایش زیاد در ورودی از طریق شاخة فلاوونوئید مربوط به راه متابولیكی تولید فنیل پروپاوئید می گردد، ولی ایزوفلاوون هابه جای فلاوون ها و فلاونول ها تجمع می یابند. دلایل این انتخاب در مادة ‌مورد اثر هنوز روشن نیست، ولی شواهدی وجود دارد آنزیم هایی كه به طور متوالی در واكنش های بیوشیمیایی راه متابولیكی شركت دارند، بسیار به هم نزدیك هستند و یا حتی در یك محل جاسازی شده اند.

اهمیت فیتوآلكسین ها در مقاومت بیماریها به طور شفاف توسط برخی از محققین مورد مطالعه قرار گرفته است. ممانعت كننده های شیمیایی كه از تولید فیتوآلكسین ایزوفلاوونوئید جلوگیری می كنند،‌ می توانند گیاه سویا را كه به طور معمول نسبت به بیماری قارچی فیتوفترا مگاسپرما مقاوم است، حساس نمایند. به همین ترتیب جلوگیری از تولید فیتوآلكسین سسكوئیترپن در غده های سیب زمینی، آنها را نسبت به بیماری نرمی باكتریایی ریشه آماده تر می سازد. علاوه بر این مطالعات نشان داده است كه خاصیت سمی عواملی بیماری زای نخود مربوط به قابلیت آنها در حذف گروه متیلی از فیتوآلكسین نخود به نام پیزاتین می باشد.

این امكان وجود دارد، قارچی مانند آسپرژیلوس نیجر را كه در حالت طبیعی بیماریزا نیست،‌ با وارد كردن ژنی كه آنزیم پیزاتین دی متیلاز را رمزگشایی می كند تغییراتی به آن داد تا بیماریزا گردد. علاقه مندی شدیدی به وجود آمده است كه از طریق مهندسی ژنتیك و تغییر و اصلاح راه های تابولیكی فیتوآلكسین گیاهان ، بتوان مقاومت آنها را در مقابل بیماریها افزایش داد. نتیجة جالب و موفقی به كمك تغییر ژنتیكی گیاه توتون با ژنی كه قادر به تولید آنزیم استیلبن سنتاز است، به دست آمده است. آنزیم استیبن سنتاز مربوط به آنزیم چالكن سنتاز است و می تواند از كوماریل كوآنزیم A و مالونیل كوآنزیم A به عنوان مادة مورد اثر استفاده كند، ولی به جای تولید چالكن ها واكنش تشكیل فیتوآلكسین استیلبن ضد قارچ، مانند رزوراترول (شكل شمارة 250)، را كاتالیز می كند. در توتون حاوی ژن مولد آنزیم استیلبن سنتاز، استیلبن رزوراترول تولید و گردآوری می شود و این گیاه مقاومتر از نوع وحشی توتون نبت به بوتریتیس سینرا می باشد. گیاهان همچنین از متابولیت های ثانویه به عنوان علائم هشدار دهنده، در جریان واكنش متقابل با بیماریزاها،‌ استفاده می كنند.در چندین گونة گیاهی مانند توتون، گندم، خیار و برنج، بعد از اینكه گیاه توسط یك عامل بیماری مورد حمله قرار گرفت، تركیبات مقاومت در مقابل سایر بیماریزاها را در خود تولید می كند. این مقاومت تحت عنوان مقاومت اكتسابی سیستمیك یا SAR نامیده می شود، زیرا عوامل ایجاد مقاومت،‌ می توانند از یك قسمت به قسمت دیگر گیاه منتقل شوند. تا سالهای اخیر بر این باور بوده اند كه مقاومت اكتسابی سیستمیك یا SAR توسط اسید سالیسیلیك در گیاه به وجود می آید. اسید سالیسیلیك، متابولیتی است كه از اسید سینامیك (شكل شمارة‌242) در برگهای آلوده تولید می شود و باعث افزایش حساسیت گیاه و پاسخ سریع منجر به مقاومت آن می شود. مطالعات نشان می دهد كه اسید سالیسییك، قبل از ظهور SAR به كمك آوند آبكش گیاه به بقیة قسمت های آن منتقل می شود. تحقیقات نشان داده است، اگر اسید سالیسیلیك به طور قطع برای پاسخ SAR لازم است، ولی علامت هشدار دهندة سیستمیك به حساب نمی آید. با وجود این،‌ روزافزونی به اسید سالیسیلیك،‌ به عنوان یك عامل هشدار دهنده، به وجود آمده است. علت توجه جدید به نقش اسید سالیسیلیك این است كه مشتق متیلة آن از گیاه آلوده به صورت یك تركیب قرار در هوا آزاد می شود و می تواند SAR را در نقاط اتصال شاخ و برگ گیاه فعال نماید.

متابولیت های ثانویه علاوه بر اهمیت در فعالیت های دفاعی گیاه علیه موجودات ذره بینی،‌ به عنوان عوامل جذب كننده توسط موجودات ذره بینی خارج از گیاه نیز مورد استفاده قرار می گیرند. به عنوان مثال گونه های مختلف بیماریزای آگروباكتریوم از طریق جذب به متابولیت های فنلی متصاعد شده از محلهای زخمی. گیاه میزبان را جایابی می كنند. گیاهان خانوادة پروانه آسا یا بقولات نیز مشتقات تركیبات فنلی ناشی از تولید فلاوونوئید را مورد استفاده قرار می دهند. استفاده این گیاهان از تركیبات فنلی جهت جذب باكتری ریزوبیوم به طرف ریشه ها به منظور تولید گره های تثبیت كنندة ازت می باشد.

ب- نقش متابولیت های ثانویه در ارتباط متقابل گیاه- آفت- گیاهان دارای ارتباط متقابل پیچیده با دنیای آفات می باشند. این ارتباط به علت نیاز گیاهان به حشرات برای گرده افشانی و تحمل اجباری آنها به عنوان آفات می باشد. محققین بر این عقیده هستند كه در همة این ارتباطات متقابل، متابولیت های ثانویه نقش كلیدی را بازی می كنند. از نظر نقش حشرات در گرده افشانی، متابولیت های ثانویه به عنوان رنگدانه های گل و جاذبه های بو مورد استفاده قرار می گرند. با وجود این، نقش متابولیتهای ثانویه به عنوان تركیبات دفاعی در گیاهان علیه حشرات مزاحم بیشترین توجه را به خود جلب كرده است.

مشاهدة این واقعیت كه بسیاری از انواع حشرات گیاه خوار فقط از یك و یا تعداد معدودی گیاه میزبان تغذیه می كنند،‌ باعث گردید محققینی مانند ارلیچ و راون علاقه مند به پیشنهاد یك فرضیه علمی شوند. بر اساس این فرضیه، متابولیت های ثانویه در گیاهان نقش تعیین كننده ای در ویژه گزینی بین گیاه میزبان و حشرة مزاحم ایفا می نمایند. پیشهاد شده است كه یك آفت یا آفت های ویژه به یك گونة گیاهی معین عادت می كنند، به طوری كه این آفات بخصوص تحت تأثیر تركیبات ثانویة موجود در گیاه میزبان به عنوان یك عامل دفاعی علیه سایر آفات ندارند، قرار نمی گیرد. بنابراین تنوع بسیار زیاد در انواع گونه های گیاهی این نیاز را به وجود می آورد كه تركیبات بیوشیمیایی متعددی به عنوان تركیبات دفاعی بر علیه آفات مزاحم تولید كنند و در نتیجه تنوع بسیار زیادی در فراورده های ثانویة‌ گیاهان باید وجود داشته باشد. از طرف دیگر انواع مختلف گونه های آفات، از گیاهان بخصوصی تغذیه می كنند و هر كدام از این حشرات به هنگام تغذیه باید تركیباتی تولید كنند كه بر تركیبات شیمیایی سیستم دفاعی گیاه میزبان انتخابی خود، اغلب نمایند. یك نمونة ‌مشخص از این نوع ارتباط را می توان در نوعی سوسك بذرخوار به نام كاریدس برازیلینسیس جستجو كرد كه لارو این نوع حشره به طرز اختصاصی از دانه های ییك از انواع بقولات به نام دیوكل مگاكارپا تغذیه می كند. مانند سایر گیاهان خانوادة پروانه آسا، بذور گیاه دیوكل مگاكارپا 13% وزن خشك خود اسید آمینة غیرپروتئینی سمی به نام كاناوانین (شكل شمارة 251) دارد. سوسك بذرخوار كاریدس برازیلینسیس به كمك تشخیص بین اسید آمینة غیرپروتئینی كاناوانین و اسید آمینة پروتئینی مشابه آن، آرژینین، در جریان تولید پروتئین و انتخاب RNA ناقل، نسبت به تركیبات بیوشیمیایی دفاعی میزبان خود عادت كرده است. به این ترتیب اسید آمینة‌ كاناوانین در داخل ساختمان شیمیایی پروتئین های حشره، وارد نمی شود. دو نوع از آنزیم هایی كه معمولاًدر سایر حشرات وجود ندارد در این سوسكدیده شده است (شكل شمارة 250) . این دو آنزیم یكی آنزیم دآمیناز است كه در كاتابولیسم یا تجزیة كاناوانین دخالت دارد و دیگری اوره آز می باشد. این آنزیم،‌ بعد از تبدیل كاناوالین به كانالین و اوره توسط آنزیم آرژیناز، اورة حاصل را به آمونیاك و گازكربنیك تجزیه می كند و ازت به دست آمده از این واكنش در بازیافت اسید آمینة غیرپروتئینی كاناوانین مورد استفاده قرار می گیرد (شكل شمارة 250). به نظر می رسد عادت پذیری در سوسك برازیلینسیس، اگر از سایر منابع غذایی استفاده كند، زیان آور باشد،‌ بنابراین حشره به گیاه میزبان مخصوص خود وابسته است.

اختصاصی بودن تغذیة یك آفت از یك گیاه ویژه اغلب به وسیلة متابولیت های ثانویه تقویت می شود. فراورده های ثانویة گیاه در مقابل آفات خاصی اشتهاآور عمل می كنند و برای سایر گونه های آفات ، به عنوان ممانعت كننده از تغذیه هستند. به عنوان نمونه گلوكوزینولات سینیگرین یكآلكیل گلوكوزینولات است می تواند نظیر اندول گگلوكزینولات تجزیه شده و به ایزوتیوسیانات سمی، تبدیل شود. گلوكزینولات سینیگرین به مقدار فراوان در گونه های جنش براسیكا مانند خردل و كلم موجود است. این ماده لارو پروانة كلم پیچ و شتة كلم پیچ را در خوردن كلم كه به این ماده سمی عادت كرده اند، تحریك می كند. همچنین تركیبات فراری، مانند ترپنئیدها (شكل شمارة 246 ) نقشی در ارتباط متقابل گیاه – حشره ایفا می كنند و می توانند قبل از اینكه حشره به سطح گیاه برسد این نقش را ایفا نمایند.

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا” از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

لینک متن کامل

Leave a comment