پروژه رشته کشاورزی درباره واكنش های تاریكی – قسمت ششم

ب- لیگنین- لینگنین از نظر فراوانی، فراوانی،‌ دومین پلیمر موجود در موجودات زنده است كه وظایف ساختمانی مهمی در گیاهان ایفا می نماید، بنابراین نمی توان آن را در زمرة تركیبات ثانویة كلاسیك به حساب آورد. با وجود این،‌‌ لینگنین مستقیماً از متابولیسم فنیل پروپانوئید مشتق می شود. در سال 1995 میلادی بودت و همكارانش نشان دادند كه فرایند چوبی شدن یا لیگنیافیكاسیون شامل واكنش های متوالی هیدروكسیله شدن حلقه و میتلاسیون اسید كافئیك تا تولید اسید كوماریك، اسید فرولیك و اسید سیناپیك می باشد (شكل شمارة‌ 240). در برخی از گیاهان این اسیدهای حلقوی به صورت آزاد در فرایند چوبی شدن شركت می كنند و در برخی دیگر به صورت استراسیدها با كوآنزیم A وارد واكنش های پلیمریزاسیون می شوند. اسید كوماریك، اسیدفرولیك واسید سیناپیك احیا شده و به ترتیب به الكل كوماریل، الكل كونیفری و الكل سیناپیل تبدیل می شوند. این واكنش های بیوشیمیایی توسط آنزیم های وابسته به NADPH به نام دهیدروژنازها كاتالیز می شوند.

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه   کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان   کنید

مشتقات الكلی این اسیدهای آلی حلقوی، ناپایدار هستند و در صورت عدم نیاز گلیكولیزله می شوند و یا در صورت نیاز سلولاز طریق تشكیل پیوندهای شیمیایی كربن- كربن و كربن- اكسیژن، در غشای ور به رشد سلول، پلیمریزیه شده و به لیگنین تبدیل می شوند. واكنش های پلیمریزاسیون اكسیدی برای تولید لینگنین از طریق تشكیل رادیكال های آزاد فنوكسی توسط آنزیم هایی به نام پراكسیدازها كاتالیز می شوند پلیمر به دست آمده (شكل شمارة 242) در اطراف فیبرهای نازك سلولز قرار می گیرد. لیگنین، یك پلیمر سخت است و تجمع آن در اطراف سلولز باعث می شود تا سلول نتواند به رشد و افزایش حجم خود ادامه دهد. سلول های چوبی شده قادر به رشد بیشتر نیستند و تمامی وظایف متابولیكی خود را از دست می دهند.

عملكرد تركیب مشترك و قدرت كشش سلولز و طبیعت غیرقابل تراكم لینگنین به این مفهوم است كه سلول های چوبی شده، بویژه بسیار قوی و محكم هستند. از این خاصیت بسیار مهم در استحكام سیستم آوندی گیاهان عالی استفاده شده است. استحكام و مقاومت آوندهای چوبی گیاهان امكان انتقال آب و سایر تركیبات محلول را تا مسافت زیاد فراهم می آورد. این مطلب ،‌ بویژه در درختان دارای اهمیت است و به همین دلیل درصد لیگنین در این گیاهان بیشتر از انواع دیگر بوده و به 15 تا 25 درصد وزن خشك آنها می رسد. تركیب نسبی هر یك از الكلی كه به عنوان مونومر در ساختمان لیگنین شركت دارند. تعیین كننده سخت بودن و یا نرم بودن چوب است، به طوری كه لیگنین موجود در چوبهای سخت به طور نسبی، حاوی مقدار كمتری از كونیفریل الكل نسبت به چوب نرم می باشد. كنترل فرایند چوبی شدن از طریق نسخه برداری تمامی آنزیم هایی كه در شكل 240 نشان داده شده اند انجام می گیرد. در سالهای اخیر علاقه مندی شدیدی به وجود آمده است تا بتوانند از طریق مهندسی ژنتیك میزان چوبی شدن را كنترل نمایند . هدف از این برنامه افزایش قابلیت هضم فرآورده های گیاهی و همچنین تسهیل تولیدكاذب از چوب می باشد. آنزیم هایی كه برای رسیدن به این اهداف مورد مطالعه قرار گرفته اند عبارتند از : امتیل ترانسفرازها، سنامویل الكل دهیدروژنازها و پراكسیدازها،‌ در مقالات علمی منتشر شده ، درجه های متفاوتی از پیشرفت تاكنون ثبت شده است.

ج- فلاوونوئیدها- گروهی از مشتقات،‌ تركیبات فنلی هستند كه به فراوانی در گیاهان مختلف وجود دارند و از پیش ساخت های شیكیمات و استات و تركیبات چالكن تولید می شوند. (شكل های شمارة 240 و 243). از ویژگی های بارز تركیبات فلاوونوئید، داشتن سه تركیب حلقه ای A ، B و می باشد كه در شكل شمارة‌ 243 بخوبی نشان داده شده است. اولین پیش ساخت هایی كه در راه متابولیكی تولید فلاوونوئیدها شركت دارند،‌ چالكن های ناپایدار می باشند كه به آسانی به ایزومر خود یا فلاوونوئید مربوطه تبدیل می گردند. میزان تركیبات چالكن در گیاهان به علت ناپایداری، بسیار ناچیز است ولی مشتقات آنها پایدار بوده و در گیاهان به فراوانی یافت می شوند. فلاوانون ها معمول ترین پیش ساخت در تولید تركیبات متعدد و فراوان دیگر مانند فلاوون ها،‌‏ فلاوونول ها، آنتوسیانین ها، و ایزوفلاوون ها می باشند. تبدیل فلاوانون به این سه مشتق فلاوونوئید، توسط سه آنزیم اكسیژناز معین كنترل می شود.

پلی كتیدها

به طور كلی منشأ تولید متابولیت های ثانویه در قارچ، مولكول های استات می باشد،‌ در حالی كه پلی كتیدها در ساختمان شیمیایی متابولیت های ثانوة اغلب گیاهان شركت می كنند موارد استثنا در گیاهان دیده شده اند. به عنوان مثال تركیب ضد قارچی پلی استیلین به نام ویرون كه در باقلا و همچنین ایزوكومارین –6-متوكسی ملین كه در هویج تولید می گردد،‌ هر دو به طور مستقیم از استات به دست می آیند ( شكل شمارة‌ 244 و 243 ) شركت دارند، همچنین می توانند در متابولیت های مشتق شده از ترپن برای تولید تركیبات پیچیده ای، مانند تتراهیدروكانابینل نقش داشته باشند (شكل شمارة 244).

ایزوپرنوئیدها

تركیب پنج كربنة ایزوپنتیل پیوفسفات یا IPP ، به عنوان یك مونومرفعال (شكل شمارة 246)، واحدهای ساختمانی تمامی ایزوپرنوئیدها را تشكیل می دهد. در جریان راه متابولیكی ایزوپرنوئید كه در شكل شماره‌245 نشان داده شده است، تركیب پنج كربنة ‌IPP برای ساختن اولین مونوترپن ها حاوی 10 كربن به كار رفته است. سپس در واكنش های متوالی بعدی، تركیبات 15 كربنة سسكوئیترپن ها و بعد از آن تركیبات 20 كربنة ‌دیترپن ها به دست می آیند.

راه متابولیكی ایوپرنوید تامین كنندة‌ متابولیت های اولیة ضروری گیاهان می باشد. این متابولیت ها عبارتند از: كاروتنوئیدها ،‌ استرول ها و پلی پرنول ها كه در انتقال الكترون و تولید فراورده های ثانویه دخالت دارند. مونوترپین ها، سسكوئیترپن ها و دی ترپن ها اغلب در متابولیسم ثانویة‌ انواع متعددی از گیاهان مورد استفاده قرار می گیرند، در حالی كه ایزوپرنویدها با وزن مولكولی برزگتر، مانند پلی پرنول ها به عنوان رنگدانه های غیرفتوسنتزی گیاهان مانند كروسین،‌ عامل رنگ زرد زعفران، مشاركت دارند. تریترپن های 30 كربنه و استرول ها اغلب به صورت مشتقات تركیبات قندی یا گلیكوزیدها به عنوان متابولیت های ثانیه در گیاهان وجود دارند. این تركیبات گلیكوزیدی به ساپونین معروف هستند و به علت نفوذ غیر تخصصی از غشاهای مخلتف سلول ، دارای خواص قارچ كشی، حشره كشی ، نرم تن كشی و ماهی كشی می باشند.

در شكل شمارة 246 دو مورد از مهمترین آنزیم های متابولیسم ثانویة ایزوپرنوئیدها، نشان داده شده اند. آنزیم پرنیل ترانسفراز در تولید تركیبات متعددی از فراورده های ثانویه شركت می كند. این آنزیم با استفاده از دی متیل آلیل پیرووفسفات و ایزومر IPP،‌ به عنوان مادة ‌مورد اثر باعث اضافه شدن ایزوپرن می گردد. شكل شمارة 246 واكنش بیوشیمیایی پرنیلاسیون و كومارین آمبلیفرون را كه در تولید فورانوكومارین ها در گیاهان خانوادة‌ چتریان شركت می كند، نشان می دهد. آنزیم های سیكلاز كه دارای عمل اختصاصی نسبت به مونوترپن ها، سسكوئیترپن ها و دیترپن ها هستند، واكنش های انشعابی از واكنش های سلسه وار راه متابولیكی اصلی تولید ایزوپرنوئیدها را كاتالیز كرده و تركیبات حلقوی متعددی تولید می نمایند. (شكل شماره 246). فعالیت این آنزیم ها همراه با آنزیم های دیگری مانند اكسیدازها و متیلازها باعث به وجود آمدن متابولیت های بسیار متنوعی از یك ترپن معین می گردد. تركیبات مونوترپن ها و سسكوئیترپن ها اغلب به صورت فرار هستند و بخش اصلی روعن های ضروری گیاهان، اسانس ها و تركیبات معطره را تشكیل می دهند. مونوترپن هایی كه در شكل شمارة 246 نشان داده شده اند، هر چند كه از نظر ساختمانی شمیایی بسیار به هم نزدیك هستند، وی دارای عطر و طعم مشخصی می باشند. در اندام ترشی یك گیاه معین، مانند كركهای گیاهی، روغن های ضروری تولید می شود. در این اندامها مونوترپن ها می توانند مهمترین متابولیت های گیاه باشند و تا 30% وزن خشك بافت گیاهی را تشكیل دهند.

علاوه بر شركت متابولیت های ثانویة ایزوپرنوئید در ساختمان متابولیت های دیگر، این تركیبات می توانند در پاسخ به رشد گیاه، استرس و آلودگی به طور اختصاصی تولید شوند. فعالیت متابولیكی ویژه ای برای تنظیم تولید ایزوپرنوئیدهای مختلف از طریق (1)جایابی و فعالیت های محلی راههای متابولیكی مسؤل تولید تركیبات ایزوپرنوئیدها در محلهای بخصوصی از داخل سلول مانند شبكة داخل سلولی و پلاستیدها،‌ (2) كنترل و تنظیم فعالیت آنزیم هایی كه واكنش های انشعابی از راه اصلی متابولیكی اولیه را كاتالیز می نمایند، اعمال می گردد. تنظیم و كنترل راههای متابولیكی تولید ایزوپرنوئیدها ، در محلهای معینی از سلولهای غده سیب زمینی دیده شده است . موقعی كه غدة سیب زمینی زخمی می شود، یك راه بیوسنتیك فعال می گردد و در نتیجه گلیكوآلكالوئیدهای سمی كه از مشتقات استرول ها هستند تولید می شود. اگر غده های سیب زمینی در معرض آلودگی قرار گیرند، راه دیگری از راههای متابولیكی تولید ایزوپرنوئید فعال می شود، كه در نتیجه سسكوئیترپن هائی تولید می كنند كه خاصیت ضد میكروبی دارند. دومین نوع كنترل و تنظیم فعالیت تولیدی ایزوپرنوئیدها، تنظیم سرعت نسخه برداری آنزیم های كاتالیز كنندة واكنش های متابولیكی ذیربط می باشد. این آنزیم ها واكنش های انشعابی را از راه متابولیكی اصلی كاتالیز می نمایند. موقعی كه گیاه توتون در معرض حملة قارچ ها قرار می گیرد. گیاه تبدیل ، سسكوئیترپن ها را برای تولید استرول متوقف می سازد و به جای آن، همة این تركیبات را حلقوی كرده و به تركیبات ضد قارچی به نام سسكوئیترپن فینوآلكسین ها تبدیل می سازد. این هدایت متابولیكی به كمك كاهش رعایت تولید آنزیم سكوآلن سنتتاز و افزایش تولید آنزیم سسكوئیترپن سیكلاز امكان پذیر است.

متابولیت های ثانویة ‌ازت دار

معمولاً میزان متابولیت های ثانویة ازت دار نسبت به تركیبات فنلی و ترپنوئیدها در گیاهان كمتر است، ولی به علت فعالیت حیاتی آنها به عنوان دارو و سم دارای اهمیت كیفی فراوانی هستند. مهمترین فراوردة ‌ثانویة ‌ازت دار گیاهان، ‌آلكالوئیدها هستند كه در 20% گیاهان عالی یافت می شوند. در تعداد بسیار زیادی از متابولیت ها، ازت در گروههای عاملی آنها وجود دارد. سایر محصولات ثانویة حاوی ازت عبارتند از: گلوكزینولات ها، گلیكوزیدهای سیانوژنی و اسیدهای آمینة غیرپروتئینی.

الف- آلكالوئیدی های مشتق شده از اسیدهای آمینه – اسیدی آمینة ‌لیزین، اورنیتین،‌‏ فنیل آلانین. تیروزین،‌ تریپتوفان و هیستیدین،‌ منابع ازت اغلب آلكالوئیدهای موجود درگیاهان می باشند. در همة‌ موارد،‌ اولین مرحله در تولید آلكالودید ذكربوكسیلاسیون است. این واكنش كه توسط دكربوكسیلاز ذیربط كاتالیز می شود در محل انشعاب از راه اصل متابولیسم اولیه اتفاق می افتد. پس از حذف عامل كربوكسیل (-COOH) از اسیدای آمینه، آمین های به دست آمده ممكن است مستقیماً در تولید آلكالوئید به كار روند و یا در واكنش های حلقوی شدن شركت نمایند. برای تشریح چگونگی تولید آلكالوئید تشكیل آلكالوئیدهای پیرولیدین حلقوی از اسید آمینة اورنیتین در شكل شمارة 247 نشان داده شده است. تولید آلكالوئیدهای حل پیپریدن از اسید آمینة لیزین از طریق راه متابولیكی مشابهی انجام می گیرد. آلكالوئیدها علاوه بر اینكه مستقیماً از اسیدهای آمینه مشتق می شوند، ‌می توانند از تركیبات متعدد دیگری نیز به دست آیند كه برای نمونه به راه تولید نیكوتین و هیوسسیامین در شكل شماره 247 اشاره شده است.

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا” از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

لینک متن کامل

Leave a comment