سایت دانلود

تحقیق ها مقاله ها و پایان نامه ها
مهندسی کشاورزی

پروژه رشته کشاورزی درباره واكنش هاي تاريكي – قسمت ششم

ب- ليگنين- لينگنين از نظر فراواني، فراواني،‌ دومين پليمر موجود در موجودات زنده است كه وظايف ساختماني مهمي در گياهان ايفا مي نمايد، بنابراين نمي توان آن را در زمرة تركيبات ثانوية كلاسيك به حساب آورد. با وجود اين،‌‌ لينگنين مستقيماً از متابوليسم فنيل پروپانوئيد مشتق مي شود. در سال 1995 ميلادي بودت و همكارانش نشان دادند كه فرايند چوبي شدن يا ليگنيافيكاسيون شامل واكنش هاي متوالي هيدروكسيله شدن حلقه و ميتلاسيون اسيد كافئيك تا توليد اسيد كوماريك، اسيد فروليك و اسيد سيناپيك مي باشد (شكل شمارة‌ 240). در برخي از گياهان اين اسيدهاي حلقوي به صورت آزاد در فرايند چوبي شدن شركت مي كنند و در برخي ديگر به صورت استراسيدها با كوآنزيم A وارد واكنش هاي پليمريزاسيون مي شوند. اسيد كوماريك، اسيدفروليك واسيد سيناپيك احيا شده و به ترتيب به الكل كوماريل، الكل كونيفري و الكل سيناپيل تبديل مي شوند. اين واكنش هاي بيوشيميايي توسط آنزيم هاي وابسته به NADPH به نام دهيدروژنازها كاتاليز مي شوند.

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه   کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان   کنید

مشتقات الكلي اين اسيدهاي آلي حلقوي، ناپايدار هستند و در صورت عدم نياز گليكوليزله مي شوند و يا در صورت نياز سلولاز طريق تشكيل پيوندهاي شيميايي كربن- كربن و كربن- اكسيژن، در غشاي ور به رشد سلول، پليمريزيه شده و به ليگنين تبديل مي شوند. واكنش هاي پليمريزاسيون اكسيدي براي توليد لينگنين از طريق تشكيل راديكال هاي آزاد فنوكسي توسط آنزيم هايي به نام پراكسيدازها كاتاليز مي شوند پليمر به دست آمده (شكل شمارة 242) در اطراف فيبرهاي نازك سلولز قرار مي گيرد. ليگنين، يك پليمر سخت است و تجمع آن در اطراف سلولز باعث مي شود تا سلول نتواند به رشد و افزايش حجم خود ادامه دهد. سلول هاي چوبي شده قادر به رشد بيشتر نيستند و تمامي وظايف متابوليكي خود را از دست مي دهند.

عملكرد تركيب مشترك و قدرت كشش سلولز و طبيعت غيرقابل تراكم لينگنين به اين مفهوم است كه سلول هاي چوبي شده، بويژه بسيار قوي و محكم هستند. از اين خاصيت بسيار مهم در استحكام سيستم آوندي گياهان عالي استفاده شده است. استحكام و مقاومت آوندهاي چوبي گياهان امكان انتقال آب و ساير تركيبات محلول را تا مسافت زياد فراهم مي آورد. اين مطلب ،‌ بويژه در درختان داراي اهميت است و به همين دليل درصد ليگنين در اين گياهان بيشتر از انواع ديگر بوده و به 15 تا 25 درصد وزن خشك آنها مي رسد. تركيب نسبي هر يك از الكلي كه به عنوان مونومر در ساختمان ليگنين شركت دارند. تعيين كننده سخت بودن و يا نرم بودن چوب است، به طوري كه ليگنين موجود در چوبهاي سخت به طور نسبي، حاوي مقدار كمتري از كونيفريل الكل نسبت به چوب نرم مي باشد. كنترل فرايند چوبي شدن از طريق نسخه برداري تمامي آنزيم هايي كه در شكل 240 نشان داده شده اند انجام مي گيرد. در سالهاي اخير علاقه مندي شديدي به وجود آمده است تا بتوانند از طريق مهندسي ژنتيك ميزان چوبي شدن را كنترل نمايند . هدف از اين برنامه افزايش قابليت هضم فرآورده هاي گياهي و همچنين تسهيل توليدكاذب از چوب مي باشد. آنزيم هايي كه براي رسيدن به اين اهداف مورد مطالعه قرار گرفته اند عبارتند از : امتيل ترانسفرازها، سنامويل الكل دهيدروژنازها و پراكسيدازها،‌ در مقالات علمي منتشر شده ، درجه هاي متفاوتي از پيشرفت تاكنون ثبت شده است.

ج- فلاوونوئيدها- گروهي از مشتقات،‌ تركيبات فنلي هستند كه به فراواني در گياهان مختلف وجود دارند و از پيش ساخت هاي شيكيمات و استات و تركيبات چالكن توليد مي شوند. (شكل هاي شمارة 240 و 243). از ويژگي هاي بارز تركيبات فلاوونوئيد، داشتن سه تركيب حلقه اي A ، B و مي باشد كه در شكل شمارة‌ 243 بخوبي نشان داده شده است. اولين پيش ساخت هايي كه در راه متابوليكي توليد فلاوونوئيدها شركت دارند،‌ چالكن هاي ناپايدار مي باشند كه به آساني به ايزومر خود يا فلاوونوئيد مربوطه تبديل مي گردند. ميزان تركيبات چالكن در گياهان به علت ناپايداري، بسيار ناچيز است ولي مشتقات آنها پايدار بوده و در گياهان به فراواني يافت مي شوند. فلاوانون ها معمول ترين پيش ساخت در توليد تركيبات متعدد و فراوان ديگر مانند فلاوون ها،‌‏ فلاوونول ها، آنتوسيانين ها، و ايزوفلاوون ها مي باشند. تبديل فلاوانون به اين سه مشتق فلاوونوئيد، توسط سه آنزيم اكسيژناز معين كنترل مي شود.

پلي كتيدها

به طور كلي منشأ توليد متابوليت هاي ثانويه در قارچ، مولكول هاي استات مي باشد،‌ در حالي كه پلي كتيدها در ساختمان شيميايي متابوليت هاي ثانوة اغلب گياهان شركت مي كنند موارد استثنا در گياهان ديده شده اند. به عنوان مثال تركيب ضد قارچي پلي استيلين به نام ويرون كه در باقلا و همچنين ايزوكومارين –6-متوكسي ملين كه در هويج توليد مي گردد،‌ هر دو به طور مستقيم از استات به دست مي آيند ( شكل شمارة‌ 244 و 243 ) شركت دارند، همچنين مي توانند در متابوليت هاي مشتق شده از ترپن براي توليد تركيبات پيچيده اي، مانند تتراهيدروكانابينل نقش داشته باشند (شكل شمارة 244).

ايزوپرنوئيدها

تركيب پنج كربنة ايزوپنتيل پيوفسفات يا IPP ، به عنوان يك مونومرفعال (شكل شمارة 246)، واحدهاي ساختماني تمامي ايزوپرنوئيدها را تشكيل مي دهد. در جريان راه متابوليكي ايزوپرنوئيد كه در شكل شماره‌245 نشان داده شده است، تركيب پنج كربنة ‌IPP براي ساختن اولين مونوترپن ها حاوي 10 كربن به كار رفته است. سپس در واكنش هاي متوالي بعدي، تركيبات 15 كربنة سسكوئيترپن ها و بعد از آن تركيبات 20 كربنة ‌ديترپن ها به دست مي آيند.

راه متابوليكي ايوپرنويد تامين كنندة‌ متابوليت هاي اولية ضروري گياهان مي باشد. اين متابوليت ها عبارتند از: كاروتنوئيدها ،‌ استرول ها و پلي پرنول ها كه در انتقال الكترون و توليد فراورده هاي ثانويه دخالت دارند. مونوترپين ها، سسكوئيترپن ها و دي ترپن ها اغلب در متابوليسم ثانوية‌ انواع متعددي از گياهان مورد استفاده قرار مي گيرند، در حالي كه ايزوپرنويدها با وزن مولكولي برزگتر، مانند پلي پرنول ها به عنوان رنگدانه هاي غيرفتوسنتزي گياهان مانند كروسين،‌ عامل رنگ زرد زعفران، مشاركت دارند. تريترپن هاي 30 كربنه و استرول ها اغلب به صورت مشتقات تركيبات قندي يا گليكوزيدها به عنوان متابوليت هاي ثانيه در گياهان وجود دارند. اين تركيبات گليكوزيدي به ساپونين معروف هستند و به علت نفوذ غير تخصصي از غشاهاي مخلتف سلول ، داراي خواص قارچ كشي، حشره كشي ، نرم تن كشي و ماهي كشي مي باشند.

در شكل شمارة 246 دو مورد از مهمترين آنزيم هاي متابوليسم ثانوية ايزوپرنوئيدها، نشان داده شده اند. آنزيم پرنيل ترانسفراز در توليد تركيبات متعددي از فراورده هاي ثانويه شركت مي كند. اين آنزيم با استفاده از دي متيل آليل پيرووفسفات و ايزومر IPP،‌ به عنوان مادة ‌مورد اثر باعث اضافه شدن ايزوپرن مي گردد. شكل شمارة 246 واكنش بيوشيميايي پرنيلاسيون و كومارين آمبليفرون را كه در توليد فورانوكومارين ها در گياهان خانوادة‌ چتريان شركت مي كند، نشان مي دهد. آنزيم هاي سيكلاز كه داراي عمل اختصاصي نسبت به مونوترپن ها، سسكوئيترپن ها و ديترپن ها هستند، واكنش هاي انشعابي از واكنش هاي سلسه وار راه متابوليكي اصلي توليد ايزوپرنوئيدها را كاتاليز كرده و تركيبات حلقوي متعددي توليد مي نمايند. (شكل شماره 246). فعاليت اين آنزيم ها همراه با آنزيم هاي ديگري مانند اكسيدازها و متيلازها باعث به وجود آمدن متابوليت هاي بسيار متنوعي از يك ترپن معين مي گردد. تركيبات مونوترپن ها و سسكوئيترپن ها اغلب به صورت فرار هستند و بخش اصلي روعن هاي ضروري گياهان، اسانس ها و تركيبات معطره را تشكيل مي دهند. مونوترپن هايي كه در شكل شمارة 246 نشان داده شده اند، هر چند كه از نظر ساختماني شميايي بسيار به هم نزديك هستند، وي داراي عطر و طعم مشخصي مي باشند. در اندام ترشي يك گياه معين، مانند كركهاي گياهي، روغن هاي ضروري توليد مي شود. در اين اندامها مونوترپن ها مي توانند مهمترين متابوليت هاي گياه باشند و تا 30% وزن خشك بافت گياهي را تشكيل دهند.

علاوه بر شركت متابوليت هاي ثانوية ايزوپرنوئيد در ساختمان متابوليت هاي ديگر، اين تركيبات مي توانند در پاسخ به رشد گياه، استرس و آلودگي به طور اختصاصي توليد شوند. فعاليت متابوليكي ويژه اي براي تنظيم توليد ايزوپرنوئيدهاي مختلف از طريق (1)جايابي و فعاليت هاي محلي راههاي متابوليكي مسؤل توليد تركيبات ايزوپرنوئيدها در محلهاي بخصوصي از داخل سلول مانند شبكة داخل سلولي و پلاستيدها،‌ (2) كنترل و تنظيم فعاليت آنزيم هايي كه واكنش هاي انشعابي از راه اصلي متابوليكي اوليه را كاتاليز مي نمايند، اعمال مي گردد. تنظيم و كنترل راههاي متابوليكي توليد ايزوپرنوئيدها ، در محلهاي معيني از سلولهاي غده سيب زميني ديده شده است . موقعي كه غدة سيب زميني زخمي مي شود، يك راه بيوسنتيك فعال مي گردد و در نتيجه گليكوآلكالوئيدهاي سمي كه از مشتقات استرول ها هستند توليد مي شود. اگر غده هاي سيب زميني در معرض آلودگي قرار گيرند، راه ديگري از راههاي متابوليكي توليد ايزوپرنوئيد فعال مي شود، كه در نتيجه سسكوئيترپن هائي توليد مي كنند كه خاصيت ضد ميكروبي دارند. دومين نوع كنترل و تنظيم فعاليت توليدي ايزوپرنوئيدها، تنظيم سرعت نسخه برداري آنزيم هاي كاتاليز كنندة واكنش هاي متابوليكي ذيربط مي باشد. اين آنزيم ها واكنش هاي انشعابي را از راه متابوليكي اصلي كاتاليز مي نمايند. موقعي كه گياه توتون در معرض حملة قارچ ها قرار مي گيرد. گياه تبديل ، سسكوئيترپن ها را براي توليد استرول متوقف مي سازد و به جاي آن، همة اين تركيبات را حلقوي كرده و به تركيبات ضد قارچي به نام سسكوئيترپن فينوآلكسين ها تبديل مي سازد. اين هدايت متابوليكي به كمك كاهش رعايت توليد آنزيم سكوآلن سنتتاز و افزايش توليد آنزيم سسكوئيترپن سيكلاز امكان پذير است.

متابوليت هاي ثانوية ‌ازت دار

معمولاً ميزان متابوليت هاي ثانوية ازت دار نسبت به تركيبات فنلي و ترپنوئيدها در گياهان كمتر است، ولي به علت فعاليت حياتي آنها به عنوان دارو و سم داراي اهميت كيفي فراواني هستند. مهمترين فراوردة ‌ثانوية ‌ازت دار گياهان، ‌آلكالوئيدها هستند كه در 20% گياهان عالي يافت مي شوند. در تعداد بسيار زيادي از متابوليت ها، ازت در گروههاي عاملي آنها وجود دارد. ساير محصولات ثانوية حاوي ازت عبارتند از: گلوكزينولات ها، گليكوزيدهاي سيانوژني و اسيدهاي آمينة غيرپروتئيني.

الف- آلكالوئيدي هاي مشتق شده از اسيدهاي آمينه – اسيدي آمينة ‌ليزين، اورنيتين،‌‏ فنيل آلانين. تيروزين،‌ تريپتوفان و هيستيدين،‌ منابع ازت اغلب آلكالوئيدهاي موجود درگياهان مي باشند. در همة‌ موارد،‌ اولين مرحله در توليد آلكالوديد ذكربوكسيلاسيون است. اين واكنش كه توسط دكربوكسيلاز ذيربط كاتاليز مي شود در محل انشعاب از راه اصل متابوليسم اوليه اتفاق مي افتد. پس از حذف عامل كربوكسيل (-COOH) از اسيداي آمينه، آمين هاي به دست آمده ممكن است مستقيماً در توليد آلكالوئيد به كار روند و يا در واكنش هاي حلقوي شدن شركت نمايند. براي تشريح چگونگي توليد آلكالوئيد تشكيل آلكالوئيدهاي پيروليدين حلقوي از اسيد آمينة اورنيتين در شكل شمارة 247 نشان داده شده است. توليد آلكالوئيدهاي حل پيپريدن از اسيد آمينة ليزين از طريق راه متابوليكي مشابهي انجام مي گيرد. آلكالوئيدها علاوه بر اينكه مستقيماً از اسيدهاي آمينه مشتق مي شوند، ‌مي توانند از تركيبات متعدد ديگري نيز به دست آيند كه براي نمونه به راه توليد نيكوتين و هيوسسيامين در شكل شماره 247 اشاره شده است.

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا" از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

لینک متن کامل

پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *