پروژه رشته کشاورزی درباره واكنش های تاریكی – قسمت پنجم

بعد از ورود ازت به صورت نیترات در ریشة گیاه و قبل از اینكه به ازت آلی در ساختمان پروتئین ذخیره ای بذر تبدیل گردد، ممكن است در موقعیت های متفاوت به صورت آمونیاك آزاد شود. در هر یك از این موقعیت ها آمونیك بسرعت به صورت گروه آمیدی گلوتامین دوباره مورد استفاده قرار میگرد. این واكنش را گلوتامین سنتتاز كاتالیز می نماید. بخش قابل توجهی از ازت گروه آمیدی به سایر اسیدهای آمینه از طریق فعالیت آنزیم گلوتامات سنتاز منتقل می گردد، ولی برخی از گلوتامین ممكن است به طور مستقیم حمل شده و یا مورد استفاده قرار گیرد. ( شكل شماره 229)

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه   کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان   کنید

اثبات اهمیت بازیافت امونیاك به كم استفاده از مهاركننده های ویژه ای نسبت به آنزیم گلوتامین سنتتاز (GS) مانند متیونین سولفوكسیمین و فسینوتریسین امكان پذیر است (شكل شمارة 238).

استفاده از تركیبات شیمیایی متیونین سولفوكسیمین و فسفینوتریسین در گیاه تأثیر قابل توجهی روی متابولیسم گیاه دارد و باعث می شود تا مقدار زیادی آمونیاك در تمام بافت های آن جمع گردد. در گیاهان و تا حدودی در گیاهان به علت كمبود اسیدهای آمینة مورد نیاز برای تبدیل گلی اكسیلات به گلیسین در چرخة تنفس نوری، از فتوسنتز ممانعت می گردد. تركیب اصلی یك علف كش بسیار مهم به نام گلوفوزیتات یا باستا را فسفواینوتریسین تشكیل می دهد . مقاومت به این علف كش را می توان از طریق اصلاح ژنتیكی گیاه به كمك انتقال ژن مقاوم از استروپتومایسس به وجود آورد.

متابولیسم ثانویه

مقدمه

در گیاهان ، راههای متابولیكی زیادی برای تولید متابولیت های اولیه وجود دارد كه در حیوانات دیده نمی شود. تفاوت دیگری كه در راههای متابولیكی گیاهان و حیوانات دیده می شود این است كه گیاهان و قارچ ها حاوی راههای متابولیكی متنوعی هستند كه از راههای تولید متابولیت های اولیه منشعب شده و منجر به تولید تركیباتی می شوند كه موجود زنده نیازی به آنها از نظر ادامة حیات ندارد. مجموعة این راههای متابولیكی حاشیه ای را متابولیسم ثانویه می نامند. متابولیسم ثانویه در حیوانات آلی بسیار نادر است . البته این راهها را می توان در برخی از انواع حشرات و خزندگان نیز جستجو كرد. فرآورده هایی را كه از راههای متابولیكی، مانند لینگنین نفش مهمی در استحكام گیاهان دارند و یا تعدادی از هورمون های گیاهی ، كاروتنوئیدها و استرول ها كه از طریق راههای متابولیكی ثانویه تولید می شوند نیز وظیفة حیاتی مهمی در گیاهان ایفا می نمایند . بنابراین ، این تعریف از فرآورده های راههای متابولیكی ثانویه كه فاقد وظیفة مشخص حیاتی هستند، در ارتباط با همة گیاهان صادق نیست.

نمی توان بین متابولیسم اولیه و متابولیسم ثانویه اختلاف پایه ای یافت. در هر دو راه متابولیكی واكنش های بیوشیمیایی مشابهی اتفاق می افتد و در هر دو راه، تركیبات پیچیدة شیمایی به كمك مجموعة چند آنزیمی، از مواد اولیه ساده تر ، به دست می آیند. اختلاف عمدة این دو را متابولیكی صرفاً در میزان تغذیه راههای پیوستة بعدی و چگونگی كنترل آنها می باشد. در حالی كه در متابولیسم اولیه قسمت اعظم كربن، ازت و گوگرد گیاهان مورد مصرف قرار می گیرد، ولی در متابولیسم ثانویه،‌‌ متابولیت های تولید شده در حد بسیار ناچیز هستند. متابولیسم اولیه در یك فرایند پیچیده و به كمك آنزیم های آلواستریك كنترل می شود، ولی در متابولیسم ثانویه محل انشعاب از واكنش های متابولیكی راههای متابولیسم اولیه ، تحت كنترل پیچیده قرار می گیرد.

همان طوی كه در شكل شمارة‌ 239 نشان داده شده است ، تعداد معدودی متابولیت اولیه وجود دارد كه راههای متابولیكی ثانویه از آنها منشعب می گردند. مهمترین متابولیت های اولیه كه منشأ متابولیت های ثانویه به حساب می آیند عبارتند از : فسفوانول پیرووات، پیرووات ،‌ استیل- كوآنزیم، 3- فسفوگلیسرات، اگزالوستات، آلفااگزوگلوتاریات و آلفا آمینواسیدها. مطالعات اخیر پیرامون راه ایزوپرنوئید، شرایط این راه را پیچیده تر از قبل نشان می دهد، زیرا در خصوص منبع ایزوپنتیل پیروفسفات یا IPP، ایزوپرن فعال كه در ساختن ترپن ها استفاده می شود، هنوز به نتیجة ‌قعطی نرسیده است (شكل شماره 239). منبع تولید IPP در حیوانات ، اسید موالونیك است كه این اسید از استیل كوآنزیم آ به دست می آید. با وجود این، مطالعات جدید نشان می دهد كه این راه متابولیكی فوق را برای تولید IPP مورد استفاده قرار می دهند، به طوری كه در نباتات مونوترپن ها و كاروتنوئیدها از 1- داكسی گزیلولوز در كلروپلاست سلول تولید می شوند و استرول ها از موالونات در سیتوزول سلول به دست می آیند. از خلاصة راه های متابولیكی فرآورده های ثانویة گیاهان كه در شكل شمارة 239 نمایش داده شده است می توان به آسانی نتیجه گرفت كه تنوع این محصولات به جای نوع در مواد اولیه مورد استفاده در تولید این تركیبات ، بستگی به آخرین مرحلة تولید آنها دارد. شكل شمارة 240 راه متابولیكی فنیل پروپانوئید را كه در آن لینگنین و فلاونوئیدها تولید می شود، نشان می دهد.

از نظر ساختمان شیمیایی اگر چه برخی از متابولیت های ثانویه دارای شباهت های ساختمانی با پیش ساخت های خود در متابولیسم اولیه هستند، ولی بسیاری دیگر از این تركیبات از نظر ساختمانی شیمیایی كاملاً از پیش ساخت های خود متفاوت می باشند.

به علت اینكه بسیاری از متابولیت های ثانویه خاصیت سمی غیرتخصصی دارند، گیاهان باید مجهز به سیستم بسیار قوی خنثی سازی سم باشند. تا از مسمومیت خود به خودی جلوگیری گردد. مهمترین و فراوان ترین واكنش خنثی سازی آثار سم در گیاهان، واكنش گلیكوزیلاسیون است كه معمولاً از تولید متابولیت ثانویه یا آگیلیكن جلوگیری می نماید. آگلیكن حای مولكول قند، محول بوده و از نظر خاصیت سمی بی اثر است. تعداد زیادی از عوامل هسته دوست یا نوكلئوفیل مانند عامل هیدروكسیل (-OH)، عامل تیولی (-SH) و عامل كربوكسیلی (-COOH) می توانند گلیكوزیله شوند. مهمترین قندهایی كه در این واكنش شركت می كند عبارتند از گلوكز، گالاكتوز، گزیلوز و رامنوز. در شكل شمارة‌241 شمای واكنش تركیب گلوكز با مادة سمی حاوی عامل هیدروكسیل كه یك نوع متابولیت ثانویه می باشد. نشان داده شده است. در این واكنش اوریدین –5- دی فسفوگلوكز (NDP – گلوكز) به عنوان قند فعال مورد استفاده قرار می گیرد. مشتقات UDP فراوان ترین دهندگان قند هستند كه در این واكنش ها مورد استفاده قرار می گرند. واكنش هایی كه در آنها –UDP قندها مورد استفاده قرار می گیرد توسط آنزیم های گلوكوزیل ترانسفرازها كاتالیز می شوند. این آنزیم ها منشاء سیتوپلاسمی دارند و وزن مولكولی آنها حدود 50 كیلو دالتون می باشد و از مجموعة پیچیده ای از ایزوزیمهای مختلف تشكیل شده اند كه هم نسبت به مادة ‌مورد اثر خود یا آگلیكن و هم نسبت به UDP- قند مورد نظر تمایل تركیبی ویژه نشان می دهند. واكنش گلیكوزیلاسیون در همة ‌موارد می تواند از نتیجة تركیب با یك مولكول قند معین باشد و یا از تركیب سلسله وار چند قند ساده در واكنش های متوالی تشكیل شده باشد كه در هر مرحله یك مولكول باقیمانده قند ساده به مجموعة قبلی اضافه می گردد. واكنش مهم دیگری كه در سیتوزول سلول اتفاق می افتد،‌ استری شدن گروه هیدوركسیل كربن شماره 6 از باقیمانده مولكول قند توسط اسید مالونیك و تولید واكنش های گلیكوزیلاسیون اثر بسیار مهمی در جاسازی متابولیت های ثانویه دارند، زیرا تركیبات مركب قنددار و این متابولیت ها در واكوئل سلول تجمع می یابند. این تركیبات كه در واكوئل ذخیره می شوند از آنزیم های هیدرولیز كنندة خود كه در سیتوزول سلول موجودند در امان می باشند و در این صورت می توانند مجدداً به تركیبات ثانویه تبدلی گردند. مهمترین آنزیم های هیدرولیز كنندة موجود در سیتوزول سلول عبارتند از استرازها و بتا-گلوكوزیدازها. استرازها،‌ آنزیم هایی هستند كه استرهای مالونیلی و گلیكوزیدی را هیدرولیز می نمایند و بتا-گلوكوزیدازها،‌‌ پیوند اتر گلیكوزیدی بین قند و آگلینكن را تجزیه می كنند. این آنزیم ها بسیار فعال بوده و به صورت چند شكلی ایزوزیمی وجود دارند كه در ویژه گزینی نسبت به آگلینكن و باقیمانده های گلیكوزیدی با هم اختلاف دارند. مطالعات اخیر نشان می دهد كه تركیبات مركب متابولیت های ثانویه با قند به صورت فعال، برگشت پذیر هستند. شواهدی محدودی وجود دارد كه نشان می دهد این برگشت پذیری توسط فعالیت آنزیم های هیدرولیز كنده كنترل می شود كه محل فعالیت آنها، سیتوزول سلول می باشد. مطالعات جدیدتر احمال دخالت سرعت واردات و صادرات تركیبات مركب متابولیت های ثانویه با قند به داخل و خارج واكوئل را در كنترل برگشت پذیری آنها مؤثر می داند، نحوة عمل ورود و خروج این تركیبات هنوز در پردة ابهام است، ولی مطالعات نشان می دهد كه واكنش مالونیلاسیون اهمیت زیادی در خصوص هدف گیری این تركیبات نسبت به واكوئل دارد. ری و همكارانش در سال 1998 میلادی نشان دادند كه گروهی از كاست های حامل متصل به ATP یا ABC در لایة‌ داخلی غشای سیتوپلاسمی وجود دارند كه نقش مهمی در واردات متابولیت های ثانویه به داخل واكوئل ایفا می نمایند.

در سال 1995 میلادی هلتون و كرنیش در مطالعه ای كه روی متابولیسم آنتوسیانیین گیاه ذرت انجام دادند. اهمیت واكنش گلیكوزیلاسیون و نقش كنترلی و اكوئل را در این مورد بخوبی مورد بررسی و تحقیق قرار داد. تجمع رنگدانه های آنتوسیانین در دانة ذرت می تواند تحت تاثیر موتاسیون ژن هایی كه آنزیم مؤثر در ورود و خروج تركیبات مركب متابولیت های ثانویه (آنتوسیانین) با قند را در واكوئل كنترل می نمایند، قرار گیرد.

مهمترین انواع متابولیت های ثانویه

از مطالبی كه تاكنون به عنوان مقدمه بیان گردید، نتیجه می گیریم كه با تعداد معدودی پیش ساخت و تعداد مشخصی واكنش بیوشیمیایی می توان به تعداد بسیار زیادی از متابولیت های ثانویه دست یافت. موضوع جالب توجه این است كه با توجه به توانایی گیاه در تولید تركیبات متنوع متابولیت های ثانویه ، صرفاً تعداد معدودی از این فرآورده ها در هر گیاه معین تولید می شوند. گیاهانی كه از لحاظ ژنتیكی با هم ارتباط نزدیك دارند می توانند، متابولیت های ثانویة ‌مشابهی تولید نمایند.

این حقیقت مبین آن است كه اختلاف موجود در نوع این فرآورده ها، در گیاهان متفاوت،‌ نتیجة حركت تكاملی گیاهان در طول تحول تاریخی آنها است. اندازه گیر درجة ارتباط بین گیاهان از نظر نوع متابولیت های ثانویه با مقایسه نوع و میزان این تركیبات در گیاهان مختلف، وسیلة خوبی برای طبقه بندی گیاهان به حساب می آید كه این نحوة طبقه بندی گیاهی را شیموتاگزونومی می نامند. اختلافات اصلی ما بین چگونه های مختلف گیاهی از نظر متابولیت های ثانویه مربوط به میزان ایزوپرنوئیدها، آلكالوئیدها و فنولیك ها، با توجه به تغییرات ساختمان شیمایی و نوع گروههای عاملی جایگزینی آنها، می باشد. در برخی موارد این اختلاف به علت وجود و یا عدم وجود یك راه كامل متابولیكی در یك نوع گیاه ویژه نسبت به سایر گیاهان می باشد. به عنوان مثال همة گیاهان تیرة پروانة آسا (نخودیان) حاوی شاخه ای از راه متابولیكی تولید فلاوونوئید هستند كه می تواند ایزوفلاوونوئیدها را تولید نماید و در سایر گیاهان بندرت یافت می شوند. به همین ترتیب اختلاف در متابولیت های ثانویة گونه های مخلتف گیاهان ممكن است بستگی به وجود یك نوع آنزیم در گونة خاص گیاهی داشته باشد كه می تواند آخرین واكنش متابولیكی تركیب نهایی را كاتالیز نماید. در این صورت اختلاف موجود بدین این گونة گیاهی و سایرین ناچیز خواهد بود.

الف- متابولیت های تركیبات فنلی- تركیبات فنلی، فراوان ترین متابویت های ثانویه در گیاهان هستند. این تركیبات از اسیدهای هیدروكسی بنزوئیك،‌ فنیل پروپانوئیدها و تركیبات مشتق شده از این پیش ساخت ها ، تشكیل شده اند. اغلب تركیبات فنلی از راه متابولیكی اسید شیكیمیك و از طریق فنیل پروپانوئیدها همراه با تولید تعداد كمی از فنل های ساده كه از 3-دهیدرو- شیكیمك اسید مشتق می شوند، به دست می آیند. از نظر سم شناسی گیاهی متابولیت های فنلی بندریت به صورت آگلیكن های آزاد یافت می شوند،‌ اما اغلب به صورت تركیبات گلیكوزیدی در واكوئل های سلول ذخیره می شوند و یا به صورت تركیبات مركبی در دیوارة سلولی گیاه وارد می گردند. نمونه هایی از تركیبات فنلی را می توان در شكل شمارة 242 مشاهده كرد.

بسیاری از اسیدهای هیدروبنزوئیك، مشتقات ساده ای از پیش ساخت فنیل پروپانوئید هستند . اسید سالیسیلیك كه در مقاومت گیاهان در مقابل بیماری بسیار مهم اسید، از سینامیك اسید تولید می شود. گروه مهم دیگر از متابولیت های اسید هیدروكسی بنزوئیك، تانن های قابل هیدرولیز هستند كه از استری شدن گلوكز با چندین مولكول اسید گالیك به دست می آیند. اسیدهای هیدروبنزوئیك ممكن است همچنین به آلدئیدها و الكل های مرتبط مانند وانیلین احیا شوند.

همان طوریكه در شكل شمارة‌ 242 نشان داده شده است، تركیات ناشی از نیل پرپانوئید علاوه بر نقش محوری كه در متابولیسم تركیبات فنلی دارند به عنوان یكی از تركیبات مهم تشكل دهندة گیاه نیز محسوب می شوند. به عنوان مثال استركوئینات اسید كافئیك به نام اسید كلروژنیك از ترانس استریفیكاسیون استرگلوكوزیل مربوط به اسید كافئیك با اسید كوئینك به دست می آید. اسید كلروژنتیك به مقدار فراوان در بسیاری از گیاهان یافت می شود. فنیل پروپانوئیدها می توانند فرایند حلقوی شدن را ادامه داده و به تركیباتی به نام كومارین ها مانند اسكوپولتین تبدیل شوند. كومارین ها به فراونی در گیاهان پراكنده هستند و در فعالیت های بیولوژیكی متعددی شركت می كنند.

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا” از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

لینک متن کامل

Leave a comment