سایت دانلود

یک سایت دیگر با وردپرس فارسی
مهندسی کشاورزی

پروژه رشته کشاورزی درباره واكنش هاي تاريكي – قسمت پنجم

بعد از ورود ازت به صورت نيترات در ريشة گياه و قبل از اينكه به ازت آلي در ساختمان پروتئين ذخيره اي بذر تبديل گردد، ممكن است در موقعيت هاي متفاوت به صورت آمونياك آزاد شود. در هر يك از اين موقعيت ها آمونيك بسرعت به صورت گروه آميدي گلوتامين دوباره مورد استفاده قرار ميگرد. اين واكنش را گلوتامين سنتتاز كاتاليز مي نمايد. بخش قابل توجهي از ازت گروه آميدي به ساير اسيدهاي آمينه از طريق فعاليت آنزيم گلوتامات سنتاز منتقل مي گردد، ولي برخي از گلوتامين ممكن است به طور مستقيم حمل شده و يا مورد استفاده قرار گيرد. ( شكل شماره 229)

نکته مهم : برای استفاده از متن کامل تحقیق یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه   کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و تحقیق دانشگاهی در رشته های مختلف است که می توانید آن ها را به رایگان   کنید

اثبات اهميت بازيافت امونياك به كم استفاده از مهاركننده هاي ويژه اي نسبت به آنزيم گلوتامين سنتتاز (GS) مانند متيونين سولفوكسيمين و فسينوتريسين امكان پذير است (شكل شمارة 238).

استفاده از تركيبات شيميايي متيونين سولفوكسيمين و فسفينوتريسين در گياه تأثير قابل توجهي روي متابوليسم گياه دارد و باعث مي شود تا مقدار زيادي آمونياك در تمام بافت هاي آن جمع گردد. در گياهان و تا حدودي در گياهان به علت كمبود اسيدهاي آمينة مورد نياز براي تبديل گلي اكسيلات به گليسين در چرخة تنفس نوري، از فتوسنتز ممانعت مي گردد. تركيب اصلي يك علف كش بسيار مهم به نام گلوفوزيتات يا باستا را فسفواينوتريسين تشكيل مي دهد . مقاومت به اين علف كش را مي توان از طريق اصلاح ژنتيكي گياه به كمك انتقال ژن مقاوم از استروپتومايسس به وجود آورد.

متابوليسم ثانويه

مقدمه

در گياهان ، راههاي متابوليكي زيادي براي توليد متابوليت هاي اوليه وجود دارد كه در حيوانات ديده نمي شود. تفاوت ديگري كه در راههاي متابوليكي گياهان و حيوانات ديده مي شود اين است كه گياهان و قارچ ها حاوي راههاي متابوليكي متنوعي هستند كه از راههاي توليد متابوليت هاي اوليه منشعب شده و منجر به توليد تركيباتي مي شوند كه موجود زنده نيازي به آنها از نظر ادامة حيات ندارد. مجموعة اين راههاي متابوليكي حاشيه اي را متابوليسم ثانويه مي نامند. متابوليسم ثانويه در حيوانات آلي بسيار نادر است . البته اين راهها را مي توان در برخي از انواع حشرات و خزندگان نيز جستجو كرد. فرآورده هايي را كه از راههاي متابوليكي، مانند لينگنين نفش مهمي در استحكام گياهان دارند و يا تعدادي از هورمون هاي گياهي ، كاروتنوئيدها و استرول ها كه از طريق راههاي متابوليكي ثانويه توليد مي شوند نيز وظيفة حياتي مهمي در گياهان ايفا مي نمايند . بنابراين ، اين تعريف از فرآورده هاي راههاي متابوليكي ثانويه كه فاقد وظيفة مشخص حياتي هستند، در ارتباط با همة گياهان صادق نيست.

نمي توان بين متابوليسم اوليه و متابوليسم ثانويه اختلاف پايه اي يافت. در هر دو راه متابوليكي واكنش هاي بيوشيميايي مشابهي اتفاق مي افتد و در هر دو راه، تركيبات پيچيدة شيمايي به كمك مجموعة چند آنزيمي، از مواد اوليه ساده تر ، به دست مي آيند. اختلاف عمدة اين دو را متابوليكي صرفاً در ميزان تغذيه راههاي پيوستة بعدي و چگونگي كنترل آنها مي باشد. در حالي كه در متابوليسم اوليه قسمت اعظم كربن، ازت و گوگرد گياهان مورد مصرف قرار مي گيرد، ولي در متابوليسم ثانويه،‌‌ متابوليت هاي توليد شده در حد بسيار ناچيز هستند. متابوليسم اوليه در يك فرايند پيچيده و به كمك آنزيم هاي آلواستريك كنترل مي شود، ولي در متابوليسم ثانويه محل انشعاب از واكنش هاي متابوليكي راههاي متابوليسم اوليه ، تحت كنترل پيچيده قرار مي گيرد.

همان طوي كه در شكل شمارة‌ 239 نشان داده شده است ، تعداد معدودي متابوليت اوليه وجود دارد كه راههاي متابوليكي ثانويه از آنها منشعب مي گردند. مهمترين متابوليت هاي اوليه كه منشأ متابوليت هاي ثانويه به حساب مي آيند عبارتند از : فسفوانول پيرووات، پيرووات ،‌ استيل- كوآنزيم، 3- فسفوگليسرات، اگزالوستات، آلفااگزوگلوتاريات و آلفا آمينواسيدها. مطالعات اخير پيرامون راه ايزوپرنوئيد، شرايط اين راه را پيچيده تر از قبل نشان مي دهد، زيرا در خصوص منبع ايزوپنتيل پيروفسفات يا IPP، ايزوپرن فعال كه در ساختن ترپن ها استفاده مي شود، هنوز به نتيجة ‌قعطي نرسيده است (شكل شماره 239). منبع توليد IPP در حيوانات ، اسيد موالونيك است كه اين اسيد از استيل كوآنزيم آ به دست مي آيد. با وجود اين، مطالعات جديد نشان مي دهد كه اين راه متابوليكي فوق را براي توليد IPP مورد استفاده قرار مي دهند، به طوري كه در نباتات مونوترپن ها و كاروتنوئيدها از 1- داكسي گزيلولوز در كلروپلاست سلول توليد مي شوند و استرول ها از موالونات در سيتوزول سلول به دست مي آيند. از خلاصة راه هاي متابوليكي فرآورده هاي ثانوية گياهان كه در شكل شمارة 239 نمايش داده شده است مي توان به آساني نتيجه گرفت كه تنوع اين محصولات به جاي نوع در مواد اوليه مورد استفاده در توليد اين تركيبات ، بستگي به آخرين مرحلة توليد آنها دارد. شكل شمارة 240 راه متابوليكي فنيل پروپانوئيد را كه در آن لينگنين و فلاونوئيدها توليد مي شود، نشان مي دهد.

از نظر ساختمان شيميايي اگر چه برخي از متابوليت هاي ثانويه داراي شباهت هاي ساختماني با پيش ساخت هاي خود در متابوليسم اوليه هستند، ولي بسياري ديگر از اين تركيبات از نظر ساختماني شيميايي كاملاً از پيش ساخت هاي خود متفاوت مي باشند.

به علت اينكه بسياري از متابوليت هاي ثانويه خاصيت سمي غيرتخصصي دارند، گياهان بايد مجهز به سيستم بسيار قوي خنثي سازي سم باشند. تا از مسموميت خود به خودي جلوگيري گردد. مهمترين و فراوان ترين واكنش خنثي سازي آثار سم در گياهان، واكنش گليكوزيلاسيون است كه معمولاً از توليد متابوليت ثانويه يا آگيليكن جلوگيري مي نمايد. آگليكن حاي مولكول قند، محول بوده و از نظر خاصيت سمي بي اثر است. تعداد زيادي از عوامل هسته دوست يا نوكلئوفيل مانند عامل هيدروكسيل (-OH)، عامل تيولي (-SH) و عامل كربوكسيلي (-COOH) مي توانند گليكوزيله شوند. مهمترين قندهايي كه در اين واكنش شركت مي كند عبارتند از گلوكز، گالاكتوز، گزيلوز و رامنوز. در شكل شمارة‌241 شماي واكنش تركيب گلوكز با مادة سمي حاوي عامل هيدروكسيل كه يك نوع متابوليت ثانويه مي باشد. نشان داده شده است. در اين واكنش اوريدين –5- دي فسفوگلوكز (NDP – گلوكز) به عنوان قند فعال مورد استفاده قرار مي گيرد. مشتقات UDP فراوان ترين دهندگان قند هستند كه در اين واكنش ها مورد استفاده قرار مي گرند. واكنش هايي كه در آنها –UDP قندها مورد استفاده قرار مي گيرد توسط آنزيم هاي گلوكوزيل ترانسفرازها كاتاليز مي شوند. اين آنزيم ها منشاء سيتوپلاسمي دارند و وزن مولكولي آنها حدود 50 كيلو دالتون مي باشد و از مجموعة پيچيده اي از ايزوزيمهاي مختلف تشكيل شده اند كه هم نسبت به مادة ‌مورد اثر خود يا آگليكن و هم نسبت به UDP- قند مورد نظر تمايل تركيبي ويژه نشان مي دهند. واكنش گليكوزيلاسيون در همة ‌موارد مي تواند از نتيجة تركيب با يك مولكول قند معين باشد و يا از تركيب سلسله وار چند قند ساده در واكنش هاي متوالي تشكيل شده باشد كه در هر مرحله يك مولكول باقيمانده قند ساده به مجموعة قبلي اضافه مي گردد. واكنش مهم ديگري كه در سيتوزول سلول اتفاق مي افتد،‌ استري شدن گروه هيدوركسيل كربن شماره 6 از باقيمانده مولكول قند توسط اسيد مالونيك و توليد واكنش هاي گليكوزيلاسيون اثر بسيار مهمي در جاسازي متابوليت هاي ثانويه دارند، زيرا تركيبات مركب قنددار و اين متابوليت ها در واكوئل سلول تجمع مي يابند. اين تركيبات كه در واكوئل ذخيره مي شوند از آنزيم هاي هيدروليز كنندة خود كه در سيتوزول سلول موجودند در امان مي باشند و در اين صورت مي توانند مجدداً به تركيبات ثانويه تبدلي گردند. مهمترين آنزيم هاي هيدروليز كنندة موجود در سيتوزول سلول عبارتند از استرازها و بتا-گلوكوزيدازها. استرازها،‌ آنزيم هايي هستند كه استرهاي مالونيلي و گليكوزيدي را هيدروليز مي نمايند و بتا-گلوكوزيدازها،‌‌ پيوند اتر گليكوزيدي بين قند و آگلينكن را تجزيه مي كنند. اين آنزيم ها بسيار فعال بوده و به صورت چند شكلي ايزوزيمي وجود دارند كه در ويژه گزيني نسبت به آگلينكن و باقيمانده هاي گليكوزيدي با هم اختلاف دارند. مطالعات اخير نشان مي دهد كه تركيبات مركب متابوليت هاي ثانويه با قند به صورت فعال، برگشت پذير هستند. شواهدي محدودي وجود دارد كه نشان مي دهد اين برگشت پذيري توسط فعاليت آنزيم هاي هيدروليز كنده كنترل مي شود كه محل فعاليت آنها، سيتوزول سلول مي باشد. مطالعات جديدتر احمال دخالت سرعت واردات و صادرات تركيبات مركب متابوليت هاي ثانويه با قند به داخل و خارج واكوئل را در كنترل برگشت پذيري آنها مؤثر مي داند، نحوة عمل ورود و خروج اين تركيبات هنوز در پردة ابهام است، ولي مطالعات نشان مي دهد كه واكنش مالونيلاسيون اهميت زيادي در خصوص هدف گيري اين تركيبات نسبت به واكوئل دارد. ري و همكارانش در سال 1998 ميلادي نشان دادند كه گروهي از كاست هاي حامل متصل به ATP يا ABC در لاية‌ داخلي غشاي سيتوپلاسمي وجود دارند كه نقش مهمي در واردات متابوليت هاي ثانويه به داخل واكوئل ايفا مي نمايند.

در سال 1995 ميلادي هلتون و كرنيش در مطالعه اي كه روي متابوليسم آنتوسيانيين گياه ذرت انجام دادند. اهميت واكنش گليكوزيلاسيون و نقش كنترلي و اكوئل را در اين مورد بخوبي مورد بررسي و تحقيق قرار داد. تجمع رنگدانه هاي آنتوسيانين در دانة ذرت مي تواند تحت تاثير موتاسيون ژن هايي كه آنزيم مؤثر در ورود و خروج تركيبات مركب متابوليت هاي ثانويه (آنتوسيانين) با قند را در واكوئل كنترل مي نمايند، قرار گيرد.

مهمترين انواع متابوليت هاي ثانويه

از مطالبي كه تاكنون به عنوان مقدمه بيان گرديد، نتيجه مي گيريم كه با تعداد معدودي پيش ساخت و تعداد مشخصي واكنش بيوشيميايي مي توان به تعداد بسيار زيادي از متابوليت هاي ثانويه دست يافت. موضوع جالب توجه اين است كه با توجه به توانايي گياه در توليد تركيبات متنوع متابوليت هاي ثانويه ، صرفاً تعداد معدودي از اين فرآورده ها در هر گياه معين توليد مي شوند. گياهاني كه از لحاظ ژنتيكي با هم ارتباط نزديك دارند مي توانند، متابوليت هاي ثانوية ‌مشابهي توليد نمايند.

اين حقيقت مبين آن است كه اختلاف موجود در نوع اين فرآورده ها، در گياهان متفاوت،‌ نتيجة حركت تكاملي گياهان در طول تحول تاريخي آنها است. اندازه گير درجة ارتباط بين گياهان از نظر نوع متابوليت هاي ثانويه با مقايسه نوع و ميزان اين تركيبات در گياهان مختلف، وسيلة خوبي براي طبقه بندي گياهان به حساب مي آيد كه اين نحوة طبقه بندي گياهي را شيموتاگزونومي مي نامند. اختلافات اصلي ما بين چگونه هاي مختلف گياهي از نظر متابوليت هاي ثانويه مربوط به ميزان ايزوپرنوئيدها، آلكالوئيدها و فنوليك ها، با توجه به تغييرات ساختمان شيمايي و نوع گروههاي عاملي جايگزيني آنها، مي باشد. در برخي موارد اين اختلاف به علت وجود و يا عدم وجود يك راه كامل متابوليكي در يك نوع گياه ويژه نسبت به ساير گياهان مي باشد. به عنوان مثال همة گياهان تيرة پروانة آسا (نخوديان) حاوي شاخه اي از راه متابوليكي توليد فلاوونوئيد هستند كه مي تواند ايزوفلاوونوئيدها را توليد نمايد و در ساير گياهان بندرت يافت مي شوند. به همين ترتيب اختلاف در متابوليت هاي ثانوية گونه هاي مخلتف گياهان ممكن است بستگي به وجود يك نوع آنزيم در گونة خاص گياهي داشته باشد كه مي تواند آخرين واكنش متابوليكي تركيب نهايي را كاتاليز نمايد. در اين صورت اختلاف موجود بدين اين گونة گياهي و سايرين ناچيز خواهد بود.

الف- متابوليت هاي تركيبات فنلي- تركيبات فنلي، فراوان ترين متابويت هاي ثانويه در گياهان هستند. اين تركيبات از اسيدهاي هيدروكسي بنزوئيك،‌ فنيل پروپانوئيدها و تركيبات مشتق شده از اين پيش ساخت ها ، تشكيل شده اند. اغلب تركيبات فنلي از راه متابوليكي اسيد شيكيميك و از طريق فنيل پروپانوئيدها همراه با توليد تعداد كمي از فنل هاي ساده كه از 3-دهيدرو- شيكيمك اسيد مشتق مي شوند، به دست مي آيند. از نظر سم شناسي گياهي متابوليت هاي فنلي بندريت به صورت آگليكن هاي آزاد يافت مي شوند،‌ اما اغلب به صورت تركيبات گليكوزيدي در واكوئل هاي سلول ذخيره مي شوند و يا به صورت تركيبات مركبي در ديوارة سلولي گياه وارد مي گردند. نمونه هايي از تركيبات فنلي را مي توان در شكل شمارة 242 مشاهده كرد.

بسياري از اسيدهاي هيدروبنزوئيك، مشتقات ساده اي از پيش ساخت فنيل پروپانوئيد هستند . اسيد ساليسيليك كه در مقاومت گياهان در مقابل بيماري بسيار مهم اسيد، از سيناميك اسيد توليد مي شود. گروه مهم ديگر از متابوليت هاي اسيد هيدروكسي بنزوئيك، تانن هاي قابل هيدروليز هستند كه از استري شدن گلوكز با چندين مولكول اسيد گاليك به دست مي آيند. اسيدهاي هيدروبنزوئيك ممكن است همچنين به آلدئيدها و الكل هاي مرتبط مانند وانيلين احيا شوند.

همان طوريكه در شكل شمارة‌ 242 نشان داده شده است، تركيات ناشي از نيل پرپانوئيد علاوه بر نقش محوري كه در متابوليسم تركيبات فنلي دارند به عنوان يكي از تركيبات مهم تشكل دهندة گياه نيز محسوب مي شوند. به عنوان مثال استركوئينات اسيد كافئيك به نام اسيد كلروژنيك از ترانس استريفيكاسيون استرگلوكوزيل مربوط به اسيد كافئيك با اسيد كوئينك به دست مي آيد. اسيد كلروژنتيك به مقدار فراوان در بسياري از گياهان يافت مي شود. فنيل پروپانوئيدها مي توانند فرايند حلقوي شدن را ادامه داده و به تركيباتي به نام كومارين ها مانند اسكوپولتين تبديل شوند. كومارين ها به فراوني در گياهان پراكنده هستند و در فعاليت هاي بيولوژيكي متعددي شركت مي كنند.

برای دیدن قسمت های دیگر این تحقیق لطفا” از منوی جستجوی سایت که در قسمت بالا قرار دارد استفاده کنید. یا از منوی سایت، فایل های دسته بندی رشته مورد نظر خود را ببینید.

لینک متن کامل

پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *